Биогеохимические функции живого вещества в биосфере.
В.И. Вернадский выделил пять биогеохимических функций живого вещества в биосфере.
Первая функция— газовая. Большинство газов верхних горизонтов планеты порождено жизнью. Подземные горючие газы — продукты разложения органических веществ растительного происхождения, ранее захороненных в осадочных толщах. Наиболее распространенным является болотный газ (метан). Основные газы атмосферы Земли — азот и кислород имеют биогенное происхождение.
Рис. 4.17 Основные течения мирового океана
Вторая функция— концентрационная . Организмы накапливают в своих телах многие химические элементы. На первом месте, естественно, стоит углерод. В углях содержание углерода по степени концентрации в тысячи раз больше, чем в среднем для земной коры. Нефти — концентраторы углерода и водорода, поскольку сами имеют биогенное происхождение. В отношении концентрации металлов первое место занимает кальций. Целые горные хребты сложены остатками животных с известковым скелетом. Концентраторами кремния выступают диатомовые водоросли, радиолярии, некоторые губки, йода — водоросли ламинарии, железа марганца — особые бактерии. Фосфор накапливается позвоночными животными, сосредотачиваясь в их костях.
Третья функция— окислительно-восстановительная.Она играет важную роль в истории многих химических элементов с переменной валентностью. В процессе своей жизнедеятельности и после своей гибели организмы, обитающие в разных водоемах, регулируют кислородный режим и тем самым создают условия, благоприятные для растворения или же осаждения ряда металлов с переменной валентностью (V,Mn,Fе).
Четвертая функция— биохимическая. Эта функция связана с ростом, размножением и перемещением живых организмов в пространстве. Размножение приводит к быстрому распространению живых организмов, «расползанию» живого вещества в разные географические области.
Пятая функция— биогеохимическая деятельность человека. Она охватывает все возрастающее количество вещества земной коры для нужд промышленности, транспорта, сельского хозяйства и бытовых потребностей человека. Эта функция занимает особое место и заслуживает особо тщательного изучения.
Рис.4.18 Жан Батист Пьер Антуан де Моне Ламарк
Дата рождения: 1 августа 1744(1744-08-01)
Место рождения: Базантен
Дата смерти: 18 декабря1829(1829-12-18) (85 лет)
Место смерти: Париж
Ламарк работал в Королевском ботаническом саду, где он стал профессором по кафедре зоологии насекомых, червей и микроскопических животных. Ламарк руководил этой кафедрой в течение 24 лет. С 1815 по 1822 год выходил в свет капитальный семитомный труд Ламарка «Естественная история беспозвоночных». В нём он описал все известные в то время роды и виды беспозвоночных. Линней разделил их только на два класса (червей и насекомых), Ламарк же выделил среди них 10 классов. Ламарк ввёл в обращение и ещё один термин, ставший общепринятым — «биология» (в 1802 году). Он сделал это одновременно с немецким учёным Г. Р. Тревиранусом и независимо от него. К 1820 Ламарк полностью ослеп, свои труды диктовал дочерям. Самым важным трудом Ламарка стала книга «Философия зоологии», вышедшая в 1809 году. В ней он изложил свою теорию эволюции живого мира. Скончался Ламарк в бедности и безвестности, дожив до 85 лет, 18 декабря 1829 года. До последнего его часа с ним оставалась его дочь Корнелия, которая писала под диктовку ослепшего отца. В 1909 году, в столетнюю годовщину выхода в свет «Философии зоологии», в Париже был торжественно открыт памятник Ламарку. На одном из барельефов памятника изображён Ламарк в старости, потерявший зрение. Он сидит в кресле, а его дочь, стоя рядом, говорит ему: «Потомство будет восхищаться Вами, отец, оно отомстит за Вас».
Рис.4.19 Эдуард Зюсс ( родился 20 августа 1831, Лондон — умер 26 апреля 1914, Вена)
Австрийский геолог и общественный деятель. Учился в Праге и Вене, где в 1857 получил кафедру геологии. Был членом общинного совета и референтом комиссии по снабжению города водой и урегулированию Дуная, а также членом нижнеавстрийского сейма (ландтага); в 1870-1874 деятельно занимался проведением нового школьного законодательства в Нижней Австрии, в 1873 был избран в рейхсрат, где многократно показывал себя блестящим оратором, особенно в борьбе с ультрамонтанами. Из научных трудов Зюсса, главным образом относящихся к стратиграфии Альп, к геологии Италии. Но главный, классический труд Зюсса «Лик Земли» (1883-1888), в котором он, один из самых выдающихся современных геологов, привёл в стройную систему важнейшие формы земной поверхности и установил законную связь современного распределения морей, океанов, материков и горных цепей с геологической историей земли.
Глава XX. ЗНАЧЕНИЕ БИОГЕОХИМИЧЕСКИХ ПРИНЦИПОВ И БИОГЕОХИМИЧЕСКОЙ ЭНЕРГИИ РОСТА И РАЗМНОЖЕНИЯ ЖИВОГО ВЕЩЕСТВА В СТРУКТУРЕ БИОСФЕРЫ
Биогеохимическая энергия роста и размножения
Биогеохимическая энергия роста и размножения живого вещества состоит из двух резко выраженных компонентов. С одной стороны, роста, который в конце концов останавливается, когда организм достигает зрелости и старости и может быть выражен в среднем весе (массе) взрослого организма. С другой стороны, количества неделимых, которые создаются размножением в течение каждого поколения. Существование поколений, неизменных для всех живых веществ, является характерной чертой, отличающей живое вещество от косной материи (см. § 167 (?)). В пространстве-времени оно дает природную меру времени, свою, отличную для каждого организма.
Наиболее быстрая смена поколений, пока точно известная, для бактерий — 64-65 поколений в сутки в среднем, т.е. каждое поколение образуется в среднем через 22,1-22,5 минуты. Бактерии размножаются делением и закон их размножения выражается простой геометрической прогрессией.
Наиболее медленная смена поколений отвечает половой зрелости сложных многоклеточных животных и растительных организмов, когда она существует для последних. Для растительного мира при вегетативном размножении смена поколений может идти гораздо быстрее и приближаться по скорости к размножению одноклеточных организмов.
Задачей, которуя я себе поставил в 1916-1923 гг., было попытаться выразить в единой формуле биогеохимическую энергию роста и размножения, общую для всех живых веществ, и связать ее с их заселением планеты. Меня интересовало не единство формулы размножения, геометрическая прогрессия, из которой исходил Ч. Дарвин (см. § 209), следуя Мальтусу, и в сущности, раньше их обоих — Линнею, а процесс заселения планеты, который является ее следствием. Я хотел математически связать ее с размерами планеты, так как в реальности выявляется не размножение, подчиненное закону геометрической прогрессии, а заселение нашей планеты в зависимости, с одной стороны, от быстроты размножения, а с другой стороны, от быстроты заселения, т.е. от размеров нашей планеты. Борьба за существование идет на определенной территории, которая ограниченна, и на нашей планете своя собственная, совсем иная, отличная от всех других планет. В конце концов мне удалось решить эту задачу в первом приближении. Меня интересовал не организм, но геохимическое отражение его на планете.
Как видно из чисел, 1916-1923 гг. — это время Великой революции на моей родине, в которой я посильно принимал участие, исполняя свой гражданский долг, но в то же время непрерывно был охвачен этой мыслью, все время думал об этом и читал, что мог, вдумываясь в биологические проблемы в аспекте химическом и биологическом, которым раньше был чужд, даже в самые страшные моменты, которые пришлось переживать. Можно сказать, что я ни одного дня не терял, охваченный этой идеей в моих переездах из тогдашнего Петрограда в Полтаву, Киев, Ростов-на-Дону, Новочеркасск (тогдашний Екатеринодар), Ялту, Севастополь, Симферополь, Москву, Брно, Париж. В ряде этих городов я выступал с докладами в научных обществах, в Симферополе, Петрограде, Париже, читал связанные с этим лекции по геохимии и биогеохимии, этим путем слагавшиеся. В 1924-1925 гг. мне удалось, благодаря материальной помощи созданного тогда в Париже «Fondation L. Rosenthal» [17], получить досуг для математической обработки этого понятия. Эту работу я закончил летом 1925 г. в Бур-ля-Рен около Парижа, но в полной форме нигде ее не опубликовал, равно как и вывод основных математических понятий и положений, лежащих в ее основе. В этой работе мне помог проф. Е.А. Холодовский, позже погибший в Париже во время автомобильной катастрофы.
Французский оригинал моего отчета не был опубликован, так как я хотел опубликовать его в расширенном виде и не сумел найти время, чтобы обработать этот вопрос в той полноте, которая отвечает важности поставленной проблемы. Вернувшись на родину после четырехлетнего отсутствия, я в апреле 1926 г. изложил основы моего обобщения и дал главные формулы на заседании Ленинградского общества естествоиспытателей в докладе «О размножении организмов и его значении в строении биосферы» [18]. Еще раньше этот доклад был в январе 1926 г., по предложению физико-математического факультета Масарикова университета в Брно, сделан на русском языке в Брно, в Чехословакии. Доклад был напечатан в 1926 г. в «Известиях Академии наук» на русском и французском языках . 27 июня 1927 г. в более конкретной форме основные результаты были изложены мною во время «Советской недели естествоиспытателей и врачей» в Берлине и напечатаны на немецком языке в 1928 г. в журнале «Zentralblatt f. Mineralogie» .
Вполне чувствуя вред такого положения дел для распространения мне дорогих идей, я все же не сумел в сутолоке жизни и в интенсивной работе в Радиевом институте и в Биогеохимической лаборатории, в это время создававшейся, найти время для изложения этой проблемы в той форме, в которой я находил нужным. Я хотел изложить это в отдельной книге. Пытаясь это сделать теперь, с таким большим запозданием, я должен в оправдание себе подчеркнуть, что я столкнулся здесь с почти полным отсутствием точных эмпирических данных, основных для тех математических формул, которые были мной выведены для определения биогеохимической энергии. Надо было заняться этим самому или организовать сбор этих данных, что мне до сих пор не удалось.
В эти формулы, во-первых, входят данные размножения, необычайно разнообразного, которые нужно было и ввести в единые математические рамки, что было мною в моих формулах сделано (см. § 219), и, во-вторых, необходимы были точные данные для массы, т.е. в данном случае среднего веса всех видов организмов.
Нужные данные для размножения для той общей формулы, которую я дал, оказалось более легко получить, чем данные для веса. Размножение надо было связать с быстротой заселения планеты данным организмом. Для этого надо было знать число индивидов одного поколения и длительность его создания.
Мы увидим, что, исходя из одного неделимого для одноклеточных при бесполом размножении и двух особей при половом для большинства животных, возможно получить эти данные в каждом нужном случае. Вопрос о размножении является наиболее изученным биологами, обратившими на него особенное внимание, и получение числа неделимых одного поколения, исходя из двух исходных , захватит подавляющее количество случаев.
Этого нет для веса. Здесь я встретился с чрезвычайно печальным состоянием точных числовых основных биологических данных. Прежде всего бросалось в глаза, несмотря на интерес к биометрике, который пробудился в последние десятилетия в биологии, отсутствие критических сводок имеющихся числовых биометрических данных в этой области в нужном для меня масштабе и форме. Для размножения, как-никак, такие сводки, правда не вполне удовлетворительные, не сведенные в единое целое, существуют [19], но не охватывают данных литературы XX столетия. Но для веса (см. § 215) таких сводок совсем не имеется в нужном для меня масштабе и точности.
При организации Биогеохимической лаборатории в 1927-1928 гг. в план ее мною было поставлено создание при ней двух картотек: 1) картотеки по химическому элементарному составу живых организмов и 2) картотеки по размножению и весу живых организмов. Теоретически в этих картотеках должны были быть сосредоточены все количественные данные для всех организмов, имеющиеся в литературе и добытые лабораторией, с точным указанием как всей литературы, так и всех числовых величин, в ней указанных.
Первая картотека, благодаря труду и помощи проф. А.П. Виноградова и М.А. Савицкой, нами создана. Без нее мы не могли бы вести на нужной высоте нашу основную химическую работу. В этой картотеке, широко доступной для всех интересующихся, даны как литература, так и количественные данные по всем элементам и по всем организмам (несколько тысяч видов), по которым они имеются. Сейчас А.П. Виноградов закончил обработку и сводку всех этих данных для морских организмов, последняя часть которой сдана в печать72. Мы стараемся держать эту картотеку на уровне современных знаний. С некоторыми запозданиями она все время пополняется. Не только московские, но и иногородние ученые ею постоянно пользуются.
Но все мои и А.П. Виноградова попытки создать картотеку по биогеохимической энергии были неудачны. Я столкнулся здесь с трудностями подбора литературы и вначале не смог вести одновременно создания двух картотек из-за недостатка сил, времени и средств. После переезда лаборатории в Москву, в 1934-1937 гг., я возобновил свои попытки, так как картотека по химическому составу была в основном налажена. Но эти попытки не могли быть осуществимы главным образом из-за отсутствия помещения.
В 1926 г. мне удалось, благодаря помощи покойного друга моего проф. А.Н. Лебедянцева (умер в 1941 г. 23 янв ), организовать на Шатиловской опытной сельскохозяйственной станции Новосильского района Орловской области опыты для определения геохимических постоянных сельскохозяйственных растений северной черноземной полосы. Но эта работа могла быть проведена только в течение одного года — 1927-го, когда были сделаны нужные посевы. Работа была рассчитана на несколько лет по плану, тщательно разработанному А.Н. Лебедянцевым, А.П. Виноградовым и мной и охватывавшему культурные растения нашей страны. Но, к сожалению, совершенно неожиданно для нас мы попали в тот кризис, который переживали в течение нескольких лет наши опытные станции. Внезапно для всех Шатиловская опытная станция должна была резко изменить свою работу, стала селекционной и нашу работу пришлось прекратить. Проф. А.Н. Лебедянцев переехал в Москву. Мы получили, однако, геохимические постоянные впервые для ряда культурных растений за один год: среднего веса для озимой ржи, озимой пшеницы, проса, льна, клевера — местных и селекционных сортов сравнительно. Как один из любопытных выводов получилось, что селекционные сорта дают не увеличенную, а скорее уменьшенную энергию размножения, чего можно было и ожидать. Они не удерживаются в борьбе с дикой растительностью [20]. Но инициатива А.Н. Лебедянцева была до сих пор единственной.
Как это ни странно, несмотря на практическую важность, сведения наши о весе живых организмов чрезвычайно случайны и неполны, а без этого мы не можем в должной степени воспользоваться и табл. 23 (см. § 173) химического состава живого вещества для выяснения его количества в биосфере и получить точные числа для биогеохимической энергии.
Вес живых культурных растений, биометрически правильный, был впервые дан, сколько я знаю, А.Н. Лебедянцевым. Особенно отсутствуют правильно биометрически взятые средние числа для крупных организмов. Для наземных растений эти данные почти совсем отсутствуют. Для них приходится считаться с тем, что мы почти не имеем точных данных для корневой системы в ее естественном состоянии, т.е. в грунте. Я не буду здесь на этом останавливаться, так как в другом месте я этого касался [21]. В 1920-1921 гг. я проделал в Симферополе на Салгирской энтомологической станции, благодаря любезности проф. Мокржецкого, директора станции, в бытность мою ректором Таврического университета, для травянистых растений ряд наблюдений и опытов, которые мне показали, что осторожно вынутое с корневой системой из грунта растение и осторожно очищенное от земли теряет, благодаря высыханию, т.е. испарению его влаги, в своем весе. Эта потеря выражается прямой линией, т.е. идет строго пропорционально времени, в данном случае минутам [22]. Отсюда нужно заключить, что реальный вес их в земле иной, чем когда растения вынуты из земли. Для травянистых растений, однако, так как эта потеря идет пропорционально минутам, может быть внесена, учитывая время, нужная поправка. То же самое, конечно, правильно, вероятно, не в меньшей степени для кустарников и деревьев, но здесь данных совсем нет.
Между тем совершенно ясно, что данные о биометрически правильно определенном среднем весе организмов не меньше характеризуют данный организм, чем их химический средний атомный состав. Это резко выраженный видовой признак. В природных условиях для нас важнее вес живого вещества биоценозов, но и для этого данные почти что отсутствуют.
Не решена еще та проблема, которая прежде всего останавливает наше внимание, меняется ли вес и химический состав организмов в биоценозах или мы можем вычислять вес и химический состав биоценоза, зная количество, средний вес и средний химический состав каждого вида, биоценоз составляющих. Теоретически, в общем, едва ли это может вызывать сомнения, но опытом это не выяснено. Это прежде всего должно быть сделано.
Точный учет — дело будущего. А пока приходится довольствоваться приблизительным учетом процентного содержания живого вещества в окружающей его косной природе. Такие подсчеты были мною несколько раз сделаны, и я приведу цифры для того, чтобы читатель имел ясное понятие, о чем идет речь.
В 1927 г., по моим подсчетам, вес живого вещества представлялся как много гексалионов граммов (1021 г). Вес биосферы — несколько окталионов граммов (1027 г). Живое вещество, таким образом, отвечает, по крайней мере, многим сотым или десятым процента всей массы биосферы.
Но энергетическое значение этих живых масс несравненно значительнее. Они образуют места сильнейшей миграции атомов в биосфере. В течение короткого времени, приблизительно одного года, через эти места проносится множество атомов, вес которых во много раз, вероятно во много тысяч раз, превышает вес живых организмов. Все вещество биосферы может, без сомнения, в течение краткого момента геологического времени пройти через живые организмы.
Мы можем в любую минуту наблюдать наличие подобного строения биосферы кругом нас, не углубляясь в геологическое прошлое.
Одно из наиболее важных тел биосферы, геохимическое влияние которого наиболее значительно, — свободный кислород 02 создается на нашей планете почти исключительно одной жизнью.
Он существует в биосфере и из нее переходит через тропосферу в стратосферу и выше (см. § 155-157). Процесс образования его непрерывен, так же как непрерывна его активная роль в миллионах и более различнейших химических процессов. Но несмотря на это, общее количество свободного кислорода на Земле приблизительно постоянно и, вероятно, пребывало таковым в течение всего геологического времени. Вес общего количества свободного кислорода около 1,5 септилиона граммов (1,5 • 1024 г). Кислород к тому же в силу своей химической активности приводит в состояние миграции новые массы атомов, во много раз превышающие его собственный вес. Так как он сам — создание одной жизни, то следует и это его действие рассматривать только как геохимическое проявление жизни.
Все известняки биогенного происхождения. Их вес в земной коре превышает вес свободного кислорода. Большая часть известняков находится вне биосферы; в этих областях их химические элементы постепенно выходят из круга биогенной миграции. Однако в биосфере непрерывно происходит очень важный процесс миграции углекислой извести. Течением рек ежегодно выбрасывается около биллиона тонн ее в океаны, и одновременно она почти целиком выделяется из морской воды в виде биогенных известняков. Это выделение связано с огромной биогенной миграцией химических элементов. В сто тысяч раз большие массы должны быть приведены в движение, чтобы образовать известковые части скелетов организмов.
В течение долгих геологических периодов остатки организмов животного и растительного происхождения собираются в виде каустобиолитов: углей, ас- фальтов и нефтей, метана и угольной кислоты (см. § 196). Нам известны многие гексалионы или многие септилионы граммов этих тел в верхних слоях земной коры. Они все подвергаются постепенному, но неуклонному изменению, вызывающему медленную, но огромную миграцию химических элементов. Миллионы лет длилось накапливание этих масс горючих ископаемых; для их образования потребовалось невероятное напряжение химической энергии жизни.
Однако из всего жизненного вихря выделяется таким способом ежегодно лишь стотысячная доля процента, если не меньше, углеродных атомов живых организмов. Образование горючих масс нашей земной коры требует миграций углеродных атомов, которые по весу во много раз превосходят самые массы горючих тел.
Существует определенная связь между массами свободных горючих тел и природным свободным кислородом. Оба они являются частями одного и того же количественно определенного процента разложения угольной кислоты. Присутствие одного обусловливает присутствие другого.
В истории других элементов, таких как железо, марганец, кремний, иод, бром, сера, фосфор, азот, водород, медь, цинк, бор, стронций, кислород, радий, мезоторий 1, актиний, радон, актинон и т.д., мы можем найти примеры биогенной миграции, которые по грандиозности ничем не уступают вышеупомянутым.