Барьеры для скрещивания особей популяции географическое

Типы изоляции ( пространственная, биологическая), их характеристика и значение.

Из наблюдений в природе известно о наличии большого числа различных по генотипическому составу и численности внутривидовых популяций, отделённых друг от друга разнообразными барьерами. Элементарный эволюционный фактор изоляция представляет собой возникновение любых барьеров – географических, морфологических, физиологических, генетических, этологических и др., расчленяющих исходную популяцию на две или более. Значение изоляции сводится к нарушению свободного скрещивания, ограничению панмиксии, а это ведет к увеличению и закреплению различий между частями населения вида. Изоляция – усилитель генетических различий между группами особей в популяциях. Разделенные барьерами части популяции или вида неизбежно попадают под различное давление отбора. В группах в составе вида или популяции, которые различаются друг от друга генетически, различия будут постепенно накапливаться вследствие увеличения числа скрещиваний между особями этих групп. В дальнейшем на их основе могут образоваться новые подвиды.

Существуют две формы изоляции – пространственная и биологическая изоляции, причины их возникновения разные. Пространственная (территориально-механическая) изоляция может существовать в разных формах: она возникает при появлении труднопреодолимых барьеров – дрейфа материков, наличии рек, проливов, хребтов, ледников. Водные барьеры разделяют население «сухопутных» видов, барьеры суши изолируют население видов – гидробионтов, возвышенности изолируют равнинные, а равнины – горные популяции. Так, на одном из Гавайских островов имеется 25 долин, разделенными горными хребтами, и в каждой из них возникли самостоятельные популяции со своими специфическими особенностями. в настоящее время пространственная изоляция значительно возросла за счет деятельности человека – появления крупных городов, дорог, каналов, плотин и иных сооружений, ограничивающих свободное передвижение популяций многих видов. Пространственная изоляция возросла вследствие активной вырубки лесов, создания обширных окультуренных территорий, истребления популяций вследствие охоты. Все это существенно уменьшает возможности свободного скрещивания между разными популяциями и способствует разрыву одной популяции на ряд изолированных групп. Возникновение пространственной изоляции объясняется историей развития видов на определенных территориях.

Биологическая изоляция – это изоляция, которая возникает при потере возможности свободного скрещивания вследствие ряда биологических причин. Биологическую изоляцию обеспечивают две группы механизмов: устраняющие скрещивания (докопуляционные) и изоляция при скрещивании (послекопуляционные). Первые механизмы предотвращают потерю гамет, вторые связаны с потерей гамет и зигот. Существуют разные формы биологической изоляции: экологическая, морфофизиологическая, генетическая, этологическая (поведенческая изоляция). При экологической изоляции нарушается вероятность встречаемости партнеров. Экологическая изоляция возникает в результате действия биотических или абиотических факторов на популяции, обитающие на одной территории. Приспособление к разным температурам, например, приводит к появлению весенних, летних и осенних форм растений, грибов и животных, активных именно в эти периоды и поэтому не скрещивающихся друг с другом. Отсутствие хозяев вынуждает паразитов и симбионтов приспосабливаться к новым видам. При морфофизиологической изоляции изменяется не вероятность встречи полов (или половых продуктов), а вероятность оплодотворения. Морфофизиологическая изоляция возникает при мутациях, вызывающих изменение формы цветков и исключающих опыление ветром или определенными группами насекомых. У паразитов растений возникают мутации, позволяющие им развиваться на корнях, листьях, стеблях, цветках или плодах растений. У животных в результате мутаций могут изменяться размеры и формы копулятивного аппарата, изолирующие их от других особей. Генетическая изоляция появляется при перестройках генотипов – изменений числа или формы хромосом у близких видов, что уменьшает возможности образования полноценного потомства между ними, то есть результаты эффективного скрещивания оказываются ненормальными. У растений относительно часто возникают тетраплоидные формы и такие формы оказываются изолированными от исходной диплоидной в виду почти полной стерильности триплоидных гибридов между ними. Поведенческие изоляции возникают у животных при изменении ритуала ухаживания за самкой или ведения брачных поединков, ограничивающих их спаривание с представителями других популяций. Важными характеристиками изоляции являются длительность ее действия, статистичность и ненаправленность. Изоляция как эволюционный фактор не создает новых генотипов или внутривидовых форм. Значение ее в эволюции состоит в том, что она закрепляет и усиливает начальные стадии генотипической дифференцировки. Разделенные барьерами части популяций или вида попадают под различное давление отбора. Изоляция ведет к сохранению специфичности генофонда дивергирующих форм.

Понравилась статья? Добавь ее в закладку (CTRL+D) и не забудь поделиться с друзьями:

Источник

Барьеры для скрещивания особей популяции географическое

Вспомните, почему популяцию организмов считают основной единицей эволюции. Охарактеризуйте изоляцию как элементарный фактор эволюции. Какие формы изоляции существуют между популяциями организмов в природе?

Главное условие образования новых видов организмов — изоляция. В результате ее прекращается обмен генами между особями изолированной и остальными популяциями. Это приводит к постепенному изменению признаков у особей изолированной популяции, что ведет к превращению ее в один или несколько новых видов (рис. 166).

Рис. 166. Схема видообразования: отдельные веточки — популяции

Следовательно, образование новых видов организмов, или видообразование — это процесс превращения отдельных генетически изолированных популяций исходного вида в новые виды. В зависимости от характера барьеров, препятствующих скрещиванию особей, различают два способа видообразования — географическое и экологическое.

Географическое видообразование. Связано с изменением ареала исходного предкового вида. В роли барьеров для скрещивания особей выступают различные географические объекты: пространства суши или моря, горные хребты, пустыни и т. п. Географическое видообразование осуществляется двумя путями: расселением особей популяции на новые территории или разделением прежнего ареала обитания популяции на отдельные изолированные части. В результате этого образуются географические подвиды исходного вида, которые становятся родоначальниками самостоятельных новых видов организмов.

Примером географического видообразование путем расселения особей на новые территории обитания служит появление двух видов чаек: серебристой и клуши (рис. 167). Предковой формой этих двух видов был один вид чаек, который существовал несколько сотен тысяч лет назад в районе современного Берингова пролива (обозначено на рисунке крестиком). От него путем расселения на восток и на запад произошло образование нескольких географических подвидов чаек (арелы подвидов обозначены на рисунке), от которых сформировались два новых вида.

Рис. 167. Географическое видообразование двух видов чаек: серебристой и клуши

Примером географического видообразования путем разделения прежнего ареала вида на несколько изолированных частей служит появление трех видов ландышей (рис. 168). Исходный предковый вид существовал несколько миллионов лет назад в широлиственных лесах Евразии. В связи с оледенением единый ареал этого вида оказался разорванным на несколько частей. Ландыш сохранился лишь на лесных территориях, избежавших оледенения: в центре и на юге Европы, в Закавказье и на юге Дальнего Востока. От этих сохранившихся популяций впоследствии образовались три самостоятельных вида ландышей, различающихся величиной листьев и окраской венчиков цветков.

Рис. 168. Географическое видообразование трех видов ландышей

Экологическое видообразование. Связано с изменением условий обитания исходного предкового вида. В роли барьеров для скрещивания особей выступают различия в условиях обитания изолированных популяций. Вследствие этого образуются экологические подвиды, которые становятся родоначальниками новых видов организмов.

Пример экологического видообразования — появление нескольких видов в роду Лютик, произрастающих в местах с разной влажностью (рис. 169).

Экологическое видообразование наблюдают и среди животных. Так, у кукушки обыкновенной существует несколько экологических подвидов, различающихся окраской скорлупы яиц (рис. 170). Известно, что кукушка откладывает яйца в гнезда мелких видов воробьиных птиц, оставляя свое потомство на воспитание приемным родителям. Это явление называют гнездовым паразитизмом. Каждый экологический подвид кукушки отдает предпочтение «своему» виду воробьиных птиц. В соответствии с этим по-разному окрашены и яйца этих подвидов — в зависимости от птиц того вида, на которых они паразитируют.

Рис. 169. Экологическое видообразование в роду Лютик

Рис. 170. Окраска скорлупы яиц у экологических подвидов кукушки обыкновенной

Таким образом, образование новых видов организмов идет по схеме:

популяции исходного вида организма → географические, или экологические подвиды → новые виды организмов

С образованием новых видов эволюция не прекращается. Она ведет к возникновению новых и новых видов растений, животных и других организмов, образующих надвидовые систематические группы — роды, семейства, порядки, отряды, классы, отделы, типы.

Кукушка обыкновенная, выбрасывающая яйцо из гнезда камышевки

Видообразование: географическое, экологическое; географические и экологические подвиды.

1. Что такое видообразование? 2. Какой фактор служит главным для образования новых видов организмов? 3. По какой схеме от исходного предкового вида образуются новые виды организмов?

Охарактеризуйте географическое и экологическое видообразования. Перечертите в тетрадь и заполните таблицу.

Источник

Пути видообразования

Выделяют три основных пути, ведущих к появлению новых видов.

Первый из них — преобразование существующих видов. В ходе

эволюции вид А меняется и превращается в вид В. Такой процесс называется филетическим видообразованием и не предполагает

изменения числа видов.

Второй путь связан со слиянием двух существующих видов А и В и образованием нового вида С. При этом говорят о гибридогенном

Третий путь видообразования обусловлен дивергенцией (разделением) одного предкового вида на несколько независимо эволюционирующих видов. Именно по этому пути и шла в основном эволюция биоразнообразия на Земле. Термин «видообразование» в узком смысле этого слова означает увеличение числа видов.

Изоляция как пусковой механизм видообразования

Изоляция (в генетике популяций) — исключение или затруднение свободного скрещивания между особями одного вида.

Изоляция является элементарным эволюционным фактором, действующим на микроэволюционном уровне, и приводит к видообразованию.

По характеру изолирующих барьеров классифицируют географическую и репродуктивную (биологическую) изоляцию.

Географическая изоляция

Наиболее распространенный способ территориального разобщения популяций или групп популяций. Причинами ее могут быть географические факторы (горные хребты, водные преграды, места или биоценозы, неблагоприятные для жизни вида, разделение расстоянием, ограничение «радиуса индивидуальной активности» и др. барьеры) — географическая изоляция

Аллопатрическое (a) и симпатрическое (b) видообразование.

В СТЭ выделяют два способа

аллопатрическое экологическое , или симпатрическое .

Аллопатрическое

Аллопатрическое (географическое) видообразование

Вызывается разделением ареала вида на несколько изолированных частей. Возникновение географических преград (горных хребтов, морских проливов и пр.) приводит к возникновению изолятов — географически изолированных популяций.

При этом на каждую такую часть отбор может действовать по-разному, а эффекты дрейфа генов и мутационного процесса будут явно отличаться. Тогда со временем в изолированных частях будут накапливаться новые генотипы и фенотипы. Особи в разных частях ранее единого ареала могут изменить свою экологическую нишу. При таких исторических процессах степень расхождения групп может достигнуть видового уровня.

Классический пример аллопатрического видообразования

Эндемичные виды, возникшие на островах. Вьюрки на Галапагосских островах, описанные впервые Ч. Дарвином, — свидетельство эффективности аллопатрического видообразования. Молекулярный анализ их ДНК показывает, что при всем удивительном морфологическом многообразии видов Дарвиновых вьюрков, все они являются потомками одного единственного континентального вида.

Его представители попали на Галапагоссы несколько миллионов лет назад и дали начало четырем основным линиям.

Наиболее древняя из них — линия насекомоядных вьюрков. Позднее выделилась линия вьюрков – вегетарианцев, которые питаются лепестками цветов, почками и плодами. Затем от этой линии выделилось еще две, с более мощными клювами. Древесные вьюрки использовали их для извлечения насекомых из стволов деревьев, а наземные для питания твердыми семенами. Образование разных видов вьюрков происходило на разных островах и шло, таким образом, по пути аллопатрического видообразования.

Галапагосские вьюрки

Симпатрическое (экологическое) видообразование

Связано с расхождением групп особей одного вида и обитающих на одном ареале по экологическим признакам. При этом особи с промежуточными характеристиками оказываются менее приспособленными.

Расходящиеся группы формируют новые виды.

• возникновение новых видов при быстром изменении кариотипа путём полиплоидизации. Известны группы близких видов, обычно растений, с кратным числом хромосом.

• гибридизация с последующим удвоением числа хромосом. Сейчас известно немало видов, гибридогенное происхождение и характер генома которых может считаться экспериментально доказанным.

• возникновение репродуктивной изоляции особей внутри первоначально единой популяции в результате фрагментации или слияния хромосом и других хромосомных перестроек. Этот способ распространён как у растений, так и у животных. Особенностью симпатрического пути видообразования является то, что он приводит к возникновению новых видов, всегда морфологически близких к исходному виду. Лишь в случае гибридогенного возникновения видов появляется новая видовая форма, отличная от каждой из родительских.

Видообразование рыб

Исследователи работали в Никарагуа, где изучали рыб Amphilophus cf. citrinellus, обитающих в затопленном водой кратере. Они обратили внимание на один вид цихлид — две популяции этих рыб добывали пищу различными способами и заметно отличались друг от друга внешне.

Рыбы из одной популяции имели вытянутую узкую голову и очень толстые губы. Эти физические особенности помогали рыбам поедать насекомых и личинок, прятавшихся в трещинах в скальных стенках кратера — вытянутый череп позволял глубоко проникать в трещины, а толстые губы служили подушкой, защищающей цихлид от острых сколов.

Рыбы из второй популяции не имели столь толстых губ, но зато обладали более крепкими челюстями и дополнительными зубами. Их основным источником пищи служили имеющие раковины моллюски.

Ученые отмечают, что цихлиды приобрели столь заметные физические отличия очень быстро — примерно за 100 поколений. Большинство существующих сегодня моделей видообразования предполагают, что подобные изменения накапливаются приблизительно за 10 тысяч поколений. И хотя существуют теории, отводящие на видообразование всего десятки поколений, до сих пор ученым не приходилось сталкиваться с такой скоростью в природе.

Цихлиды из двух найденных в Никарагуа популяций в лаборатории были способны скрещиваться и давать плодовитое потомство — то есть они все еще относятся к одному виду. Однако в природе цихлиды с тонкими и толстыми губами практически никогда не скрещивались. Такая репродуктивная изоляция — один из основных факторов, способствующих разделению одного вида на два.

Источник