Стелярная теория. Анатомо-топографическое строение корня и стебля
Строение стебля водных растений, корневищ и клубней
У водных растений эпидерма слабо дифференцирована. Кора представлена аэренхимой. Проводящие пучки сближены в средней части стебля, отчего возникает центральный тяж ксилемы. Со временем сосуды ксилемы разрушаются и в центре стебля образуется воздухоносный ход.
Для подземных стеблей, составляющих ось корневища, характерны следующие черты строения: эпидерма почти или совсем без устьиц, рано разрушается. Защитную функцию берет на себя перидерма у двудольных или экзодерма у однодольных. Основной объем стебля составляет первичная кора с четко выраженной эндодермой. Слабо развиты механические ткани. В корневищах однодольных могут быть концентрические проводящие пучки.
Преобладающей тканью клубней является запасающая — крахмалоносная — основная ткань. Проводящие пучки биколлатеральные. У клубней очень рано образуется перидерма. При поражении клубня оболочка клеток основной ткани быстро опробковевает.
Основы стелярной теории заложил в конце XIX века ван Тигем. Стелью этот французский ботаник называл совокупность первичной флоэмы и первичной ксилемы. В дальнейшем, в состав стели включили перицикл, сердцевину и сердцевинные лучи и назвали все это центральным, или осевым цилиндром. По нашему мнению, эти два понятия не совсем тождественны. Термин стель и центральный цилиндр совпадают только при характеристике первичного строения стебля. При вторичном строении остается только понятие — центральный цилиндр, т.е. под термином центральный цилиндр мы понимаем часть стебля или корня, где сосредоточены проводящие ткани. Пограничной частью ЦЦ является перицикл.
Современная ботаника выделяет 4 основных типа стели: протостель, сифоностель, эустель, атактостель. Последний тип стели характерен для однодольных. У голосеменных, двудольных и их предков остальные типы стели образуют следующий эволюционный ряд: протостель — сифоностель — эустель. Протостель сохранилась у корня, где отсутствует сердцевина. Сифоностель характеризуется непучковым типом проводящей системы с наличием сердцевины. Эустель связана с пучковым строением проводящей системы.
В процессе развития эустель может давать как пучковое строение ЦЦ так и непучковое и переходное. Протостель и сифоностель могут трансформироваться только в непучковый тип ЦЦ.
Кора — это часть корня или стебля находящаяся между покровной тканью и центральным цилиндром. Мы не согласны с широкой трактовкой этого термина, когда корой называют всю периферическую часть стебля от камбия, или от флоэмы, или только пробку.
Довольно невыдержанными являются и термины вторичная кора и первичная кора. Тут опять все упирается в унификацию этих терминов для древесных и травянистых растений, для корня и стебля. Если в определении первичной коры корня нет сомнений — это система тканей, клетки которых образуются в результате дифференцировки производных инициалей, основной первичной меристемы, расположенной между протодермой и прокамбием, — то у стебля сюда часто включают и первичную флоэму и перицикл.
Для корня термин вторичная кора не используется, т.е. ботаники признают ее отсутствие. Для стебля под вторичной корой понимают либо вторичные ткани, расположенные над камбием, основу которых составляют проводящие элементы, либо накапливающуюся феллодерму, что наиболее правдоподобно.
Нам важно ваше мнение! Был ли полезен опубликованный материал? Да | Нет
studopedia.su — Студопедия (2013 — 2023) год. Все материалы представленные на сайте исключительно с целью ознакомления читателями и не преследуют коммерческих целей или нарушение авторских прав! Последнее добавление
Генерация страницы за: 0.008 сек. —>
Первичное строение стебля
Ниже конуса нарастания происходит активное формирование и рост постоянных тканей. У всех семенных растений стебель первичного строения состоит из 3 анатомо-топографических зон:
1) Покровной (эпидермы)
2) Первичной коры
3) Центрального цилиндра (стели).
Первичная кора – часть стебля, между эпидермой и центральным цилиндром. Всегда живая, деятельная часть стебля. Обычно первичная кора состоит из паренхимы, но иногда в её составе может быть и механическая ткань: у двудольных – колленхима, у однодольных – склеренхима.
Первичная кора, находясь на периферии стебля, воспринимает солнечный свет и почти всегда имеет в своём составе хлоренхиму, особую разновидность паренхимы, клетки которой содержат хлоропласты и способны к фотосинтезу (поэтому молодые стебли зелёные). Она обычно расположена сразу под эпидермой. Часто роль хлоренхимы выполняет колленхима, которая дополнительно несёт механическую функцию и не препятствует росту стебля.
В средней части первичной коры обычно расположена запасающая паренхима.
Самый внутренний слой первичной коры – эндодерма состоит из крупных клеток, заполненных крахмалом, и называется крахмалоносное влагалище. В стебле этот слой не всегда хорошо выражен.
Под эндодермой находится центральный цилиндр или стела (стель).
Это центральная часть стебля (или корня) первичного строения, состоящая из проводящих тканей, паренхимы сердцевины и перицикла.
1) Наружная часть центрального цилиндра – перицикл (боковая остаточная меристема). Он быстро расходуется и в первичном стебле образует волокна склеренхимы и паренхиму или только паренхиму. У некоторых растений в стебле перицикла нет. Особенно активен перицикл у однодольных растений, он всегда формирует сплошное кольцо склеренхимы на периферии центрального цилиндра.
2) Главная часть центрального цилиндра – флоэма и ксилема, образованные за счёт работы прокамбия. Именно от их заложения, развития и расположения в стебле зависит строение центрального цилиндра.
Бывает 2 основных случая заложения флоэмы и ксилемы.
1. Прокамбий закладывается в виде отдельных продольных тяжей, в результате образуются сосудисто-волокнистые проводящие пучки, состоящие из флоэмы и ксилемы (обычно коллатеральные или биколлатеральные). Между пучками находятся радиальные полосы паренхимных клеток – сердцевинные лучи. Такой тип центральногоцилиндра называется пучковым.
Стебли двудольных и однодольных растений различаются по расположению пучков на поперечном срезе стебля:
А) у двудольных – коллатеральные или биколлатеральные открытые пучки располагаются кольцом вокруг паренхимной сердцевины или полости в центре стебля. Стелу (центр. цилиндр) такого строения называют эустелой. (Эустела может иметь и непучковое строение).
Б) у большинства однодольных – проводящие пучки располагаются диффузно по всему центральному цилиндру. Они могут быть и в перицикле, и тогда окружены склеренхимой, которую формирует перицикл, и иногда даже заходят в первичную кору. Пучки у однодольных коллатеральные или концентрические амфивазальные. ВСЕГДА ЗАКРЫТЫЕ! В стеблях однодольных растений вторичного утолщения нет, так как никогда не бывает камбия! Стелу такого строения называют атактостелой.
2. Непучковый (или сплошной) тип центрального цилиндра возникает тогда, когда прокамбий закладывается сплошным кольцом и формирует сплошное кольцо флоэмы и сплошное кольцо ксилемы. Сердцевинные лучи есть, но они очень узкие, незаметные, состоят из 1-2 рядов паренхимных клеток. Непучковый тип центрального цилиндра формируется только у двудольных!
3) В центре стебля находится сердцевина. У первичного стебля сердцевина хорошо развита, занимает большой объем. Она состоит из малоспециализированных паренхимных клеток, выполняющих запасающую функцию. Клетки сердцевины быстро прекращают делиться и при росте стебля в толщину часто разрываются, тогда на месте сердцевины образуется центральная полость.
Таким образом, на поперечном срезе стебля хорошо видно, что наибольший объём в нём занимает центральный цилиндр, на периферии которого находятся проводящие и механические элементы – флоэма и ксилема. Первичная кора занимает небольшой объём. Таким образом, достигается наилучшая механическая прочность и стебель хорошо противостоит нагрузкам (в основном на излом).
На продольном разрезе стебля первичного строения хорошо видно, что в местах прикрепления листьев – узлах, проводящие ткани листа проникают в стелу стебля. Эта единая проводящая система формируется уже в апексе при заложении узлов с листовыми зачатками и почками.
Из основания листа в стебель могут входить один или 3-5 (чаще нечётное число) тяжей прокамбия, которые затем дифференцируются в проводящие пучки.
Совокупность пучков, входящих из листа в стебель, до места их слияния с проводящей системой стебля называется листовым следом. Ниже из проводящих пучков листа и стебля формируются общие пучки растущего побега, входящие в его проводящую систему. Из листа в стебель приходят вещества-ассимиляты, гормоны, стимулирующие развитие стебля, то есть листовые следы оказывают большое влияние на формирование стелы стебля. У растений с пучковым типом центрального цилиндра вхождение и слияние следов происходит легко между клетками паренхимы, окружающей пучки.
У двудольных растений со сплошным типом центрального цилиндра всё гораздо сложнее.
Так как через сплошное кольцо флоэмы и ксилемы пучки свободно пройти не могут, поэтому, уже при формировании постоянных тканей, в месте вхождения следа не развиваются проводящие ткани, а вместо них образуются клетки живой паренхимы. Т.о, на поперечном и продольном срезах виден прорыв в сплошном кольце флоэмы и ксилемы. Такие прорывы называются листовыми прорывами или листовыми лакунами.
Таким же образом происходит соединение поводящей системы почек и развивающихся из них боковых ветвей. Их следы называются следами ветвления (или стеблевыми следами), а прорывы соответственно – прорывы ветвления (или стеблевые прорывы).
Ниже места вхождения следов ветвления и листовых следов стебель утолщается, за счет входящих в него дополнительных проводящих тканей.
Образование листовых и стеблевых прорывов в сплошной проводящей системе стебля сыграло огромную роль в эволюции стелы первичного стебля. Произошёл переход от сплошного центрального цилиндра к пучковому, более физиологически и энергетически выгодному.
Тот или иной путь и характер расположения листовых и стеблевых следов, число проводящих пучков в следе закреплены генетически и являются важным систематическим признаком, позволяющим судить о родстве разных групп растений.
Понравилась статья? Добавь ее в закладку (CTRL+D) и не забудь поделиться с друзьями:
Первичное анатомическое строение стебля.
Определение и функции стебля.
Стебель – осевой, обычно радиально симметричный орган, обладающий длительным верхушечным (апикальным) ростом.
1. осуществляет двустороннее передвижение веществ между корнями и листьями,
2. поддерживает крону растения,
3. способствует увеличению общей ассимиляционной поверхности растения благодаря ветвлению,
4. участвует в хранении запасных веществ,
5. в молодом возрасте – осуществляет также фотосинтез.
Эти функции определяют наличие в стебле покровных, хорошо развитых проводящих, механических тканей и функционально развитой паренхимы.
Строение конуса нарастания.
Конусы нарастания побегов голосеменных и покрытосеменных растений состоят из нескольких слоев клеток апикальной меристемы.
В конусе нарастания стебля покрытосеменных растений выражены две зоны: наружная – туника, и внутренняя – корпус, которые различаются плоскостями клеточных делений (теория А. Шмидта и Дж. Будера) (рис. 1).
Туника может состоять из одного или нескольких слоев клеток, делящихся перпендикулярно поверхности, у большинства двудольных растений она двухслойная. Наружный слой туники дает начало протодерме, из которой затем образуется эпидерма, покрывающая листья и стебель. Если туника многослойная, то внутренний слой образует ткани первичной коры.
При наличии однослойной туники всю первичную кору и стелу образует корпус. Корпус образован массой клеток, которые делятся во всех плоскостях.
Зачатки листьев чаще всего возникают во втором слое туники, а пазушные почки закладываются в корпусе.
Рисунок 1. б) апекс покрытосеменных растений.
В результате деятельности первичных меристем апекса формируется первичное анатомическое строение стебля: эпидерма, первичная кора, центральный цилиндр и сердцевина.
Вторичное утолщение происходит за счет деятельности камбия.
Первичное анатомическое строение стебля.
Строение стебля, сформировавшегося в результате деятельности первичных меристем апекса, называется первичным. В стебле, при первичном строении можно различить три анатомо-топографические зоны:
1. покровную ткань,
2. первичную кору
3. центральный цилиндр.
Эпидерма, защищает стебель от испарения.
Под эпидермой находится наружный слой первичной коры — экзодерма — представленная хлоренхимой и (у двудольных) колленхимой. Во внутреннем, пограничном с центральным цилиндром слое — эндодерме — обычно накапливаются крахмальные зерна, и тогда он превращается в так называемое крахмалоносное влагалище (крахмалоносный слой). Крахмальные зерна под действием силы тяжести могут оседать в клетках. Благодаря этому эндодерма играет важную роль в геотропической ((от греч. trpos — поворот, направление), ростовые движения стебля растений обусловленные направленным действием силы земного тяготения) реакции стеблей
По периферии центрального цилиндра в перицикле расположена склеренхима. Склеренхимные волокна образуют сплошной слой или собраны около проводящих пучков, кнаружи от первичной флоэмы. Главный элемент центрального цилиндра (стелы) — проводящие пучки. Они образованы из прокамбиальных тяжей и состоят из первичных ксилемы и флоэмы. Дифференциация прокамбия проходит центростремительно: флоэма формируется от внешней стороны пучка к его центру, а ксилема — навстречу ей (рис. 2). Прокамбий может полностью превратиться в первичные проводящие комплексы, образовав закрытый коллатеральный пучок (у однодольных), или сохранившиеся клетки в центре пучка формируют камбий. Такие открытые пучки характерны для двудольных растений. Работа камбия обеспечивает формирование вторичных ксилемы и флоэмы.
Заложение прокамбия предопределяет строение проводящей системы:
1. Если прокамбий образует сплошной полый цилиндр, то из него формируются вложенные друг в друга цилиндры ксилемы и флоэмы (у некоторых хвойных и двудольных) – непучковое строение.
2. Если же прокамбий состоит из отдельных тяжей (у большинства однодольных, многих двудольных и хвойных), то возникающие первичные проводящие ткани сохраняют такое же пучковое строение.
Прокамбий возникает у основания листового зачатка, и его развитие идет в двух направлениях: к верхушке листового зачатка и вниз по стеблю, где он соединяется с тяжами, возникшим ранее. В той же последовательности идет и дифференциация флоэмы и ксилемы. Обычно раньше образуются элементы флоэмы, затем ксилемы. Проводящие пучки располагаются в паренхиме центрального цилиндра.
В центре стебля развивается хорошо заметная сердцевина. Паренхимные тонкостенные клетки сердцевины нередко разрыхляются, отмирают и заполняются воздухом, тогда вся ткань кажется белой (у подсолнечника, кукурузы, бузины). Иногда сердцевина отмирает очень рано, когда удлинение междоузлий еще не закончилось. Это влечет за собой разрыв сердцевины и образование полого стебля.
Первичное строение стебля сохраняется у однодольных растений в течение всей жизни, а у двудольных и голосеменных — лишь в ранние фазы его развития.
Дата добавления: 2016-11-29 ; просмотров: 7515 ; ЗАКАЗАТЬ НАПИСАНИЕ РАБОТЫ