Анатомия листа.
По анатомическому строению выделяют дорзовентральные, изолатеральные и радиальные листья.
Если ассимиляционная часть листа (столбчатая хлоренхима) размещена на верхней стороне листовой пластинки, а губчатая – на нижней, то листья такой структуры называют дорзовентральными (свекла сахарная). Если столбчатая паренхима располагается с двух сторон листа, то лист называется изолатеральным (гладиолус). У хвои сосны ассимиляционная часть листа, представленная складчатой хлоренхимой, расположена вокруг центральной жилки, то структура таких листьев называется радиальной.
Строение дорзовентрального листа.
Сверху и снизу лист покрыт эпидермой (кожицей). Поверх эпидермы находится слой кутина, образующий кутикулу. Устьица, под которыми находятся воздухоносные полости, располагаются на нижней эпидерме.
Под верхней эпидермой в один – два слоя размещается столбчатый мезофилл (столбчатая хлоренхима). Ее клетки прямоугольной формы, узкой стороной примыкающие к эпидерме. Хлоропласты располагаются вдоль радиальных стенок, чем обеспечивается сохранность хлорофилла, т.к. чечевицеобразные хлоропласты не подвергаются действию прямых солнечных лучей. Солнечные лучи скользят вдоль них, равномерно освещая, но не разрушая хлорофилл. Это способствует активному протеканию фотосинтеза.
Ниже располагается губчатый мезофилл, представленный рыхло расположенными округлыми клетками с большими межклетниками. Хлоропластов в этом слое меньше.
В центре листа находится центральная жилка, представленная сосудисто – волокнистым пучком открытого типа. Вверху сосудисто-волокнистого пучка располагается ксилема, а снизу – флоэма. Вокруг пучка кольцом расположена склеренхима, выполняющая опорную и защитную (от давления клетками мезофилла) функции. Над пучком и под ним, сразу после эпидермы, располагается уголковая колленхима, выполняющая опорную функцию.
Функции листа.
Испарение воды или транспирация,
Запасание питательных веществ,
Транспирация.
Испарение воды растением называется транспирацией. Вода испаряется через всю поверхность тела растения, но особенно интенсивно через устьица в листьях. Значение транспирации:
Принимает участие в передвижении воды и растворенных веществ по телу растения;
Способствует углеводному питанию растений;
Защищает растения от перегрева.
Транспирация обеспечивается рядом анатомических и биохимических механизмов и поэтому является физиологическим процессом, в отличие от чисто физического испарения воды. Различают два вида транспирации: кутикулярную и устьичную.
Кутикулярная транспирация представляет собой процесс испарения воды с поверхности кутикулы, покрывающей лист. Она составляет 10 – 20% от общего испарения воды взрослыми листьями.
Под устьичной транспирацией понимают процесс испарения воды листьями с помощью особых структур – устьиц. Эта транспирация является основным механизмом водообмена между растением и атмосферой. Процесс устьичной транспирации можно разделить на 3 основных этапа:
Испарение воды с поверхности клеток в межклетники;
Выход паров воды из межклетников через устьичную щель к поверхности листа;
Диффузию паров воды от поверхности листа в более далекие слои атмосферы.
Транспирация регулируется благодаря движениям замыкающих клеток устьиц. В настоящее время общепризнана гипотеза устьичных движений, связанных с перераспределением ионов калия между замыкающими и сопутствующими клетками, приводящими к перемещению воды. Причем основную роль в создании осмотического давления в замыкающих клетках играют ионы калия, которые закачиваются в них, и образующаяся на свету глюкоза. Определенную роль играет и концентрация углекислого газа. Избыток СО2, по – видимому, изменяет рН, вызывая подкисление цитоплазмы. Это приводит к закрыванию устьиц.
Таким образом, устьица чутко реагируют на изменения внешних условий и физиологические изменения в тканях листа, что влияет на интенсивность транспирации, приспосабливая ее к конкретным условиям. При открывании устьиц углекислота поступает в лист и создает предпосылки для фотосинтеза. В отсутствие света фотосинтез в замыкающих клетках прекращается (как и во всех других), тургорное давление снижается, и устьица закрываются. При недостатке поступления воды в растение устьица тоже закрываются, сберегая таким образом то небольшое количество влаги, которое доступно растению.
Анатомия листа.
Анатомическое строение листа – наследственно закреплённый признак.
Онтогенез листа.
Лист закладывается в апексе побега. Ниже конуса нарастания появляются бугорки зачаточных листьев – листовые примордии. Каждый примордий появляется через определённый строго постоянный промежуток времени – пластохрон («пластос» — оформленный, «хронос» — время).
Например, у дуба пластохрон 2,8 дня, у липы – 5 дней, у ели – 4,3 часа. Как правило, чем мельче листья, тем короче пластохрон. Благодаря пластохрону листья на растении располагаются в строго определённом порядке.
Рост листа отличается от роста стебля и корня. 
Новый листовой зачаток закладывается внутри почки в виде меристематического бугорка, который первоначально и очень недолго нарастает верхушкой (верхушечный рост). Затем листовой зачаток дифференцируется на верхнюю и нижнюю части, которые нарастают неодинаково.
Лист активно нарастает основанием (происходит заложение прокамбия). Формируется основание листа.
Область центральной жилки растёт вставочно в длину, утолщается и приобретает цилиндрическую форму (закладывается ось листа).
По бокам оси листа начинает формироваться листовая пластинка за счёт краевого (маргинального лат. Margo – край) диффузного роста. Краевые меристемы закладываются в виде валиков по бокам центральной жилки и и формируют плоскость листа. Неравномерность краевого роста приводит к формированию пластинок с неровным краем, лопастями, рассечённых и т.д.. Прилистники, как правило, формируются раньше листовой пластинки (как выросты основания листа) и защищают её от повреждений.
На последнем этапе происходит рост черешка. Он появляется после того, как листовая пластинка заканчивает свой рост. Черешок растёт в длину за счёт интеркалярно (вставочный рост) и определённым образом ориентирует лист по отношению к свету.
Анатомия типичного листа.
В анатомии листа чётко прослеживается связь анатомического строения с выполняемыми функциями: фотосинтезом, транспирацией и газообменом.
Анатомические отличия листа от стебля и корня.
В листе преобладают паренхимные ткани, но не запасающая паренхима, а высокоспециализированная ассимиляционная паренхима, в клетках которой находятся хлоропласты.
Проводящих и механических тканей мало, они образуют жилки листа.
Много межклетников (связано с функцией газообмена).
Могут быть развиты различные выделительные ткани.
У листа только первичное строение!
Снаружи лист покрыт первичной покровной тканью — эпидермой. На листе эпидерма имеет своё наиболее типичное строение. От излишнего испарения воды предохраняет мощный слой кутикулы (у растений влажных мест обитания кутикула тонкая или отсутствует), а также трихомы различного строения. Устьиц очень много. Больше всего устьиц на нижней стороне листа. Это объясняется тем, что 1) при открытых устьицах на верхней стороне листа терялось бы много воды; 2) основным источником СО2 является почва, где идёт разложение органики и углекислый газ поступает в атмосферу. Он тяжелее воздуха и скапливается обычно в его нижних слоях. Так как углекислый газ поднимается снизу вверх, то расположение устьиц на нижней стороне способствует его скорейшему попаданию в лист по наиболее короткому пути.
Иногда устьица могу быть равномерно распределены по обеим сторонам листа если листья расположены ребром к солнцу (у ряда растений саванн, пустынь, у эвкалипта – дерево не дающее тени).
Только на верхней стороне листа располагаются устьица у водных растений с плавающими на поверхности воды листьями. У листьев полностью погружённых в воду устьица отсутствуют.
Количество устьиц – в среднем на 1 мм 2 — 250 устьиц.
У некоторых растений (обычно растущих в засушливом климате) под эпидермой может находиться гиподерма (бесцветная), клетки которой выполняют водозапасающую, реже – механическую функцию (напр., у хвойных).
Мезофилл листа – высоко специализированная ассимиляционная ткань листа.
У большинства цветковых растений клетки мезофилла неодинаковые по форме. У них различают 2 типа мезофилла: 1) столбчатый (палисадный), примыкает к верхней стороне листа; 2) губчатый (рыхлый), примыкает к нижней стороне листа.
Столбчатый мезофилл состоит из сомкнутых клеток, вытянутых в длину перпендикулярно поверхности листа. Эта ткань получает больше света и в ней сосредоточено mах количество хлоропластов. 80% фотосинтеза идёт именно здесь.
Форма клеток не случайна:
Благодаря такой форме хлоропласты защищены от очень ярких солнечных лучей. При резком увеличении интенсивности освещения хлоропласты с коротких стенок уходят на длинные, перпендикулярные поверхности листа.
Необходимо, чтобы образовавшиеся в клетках листа органические вещества быстро удалялись. При такой форме клеток отток веществ-ассимилятов идёт достаточно быстро.
Г
убчатый мезофилл — рыхлая ткань, с большим количеством межклетников. Клетки обычно округлые и хлоропластов в них гораздо меньше. К ним попадает меньше света и только 20% фотосинтеза идёт в клетках губчатой ткани. Тем не менее, значение этой ткани очень велико, именно благодаря развитой системе межклетников, которые способствуют 1) транспирации, т.к. в межклетники выделяются из окружающих клеток пары воды; 2) газообмену (поступающий через устьица СО2 по межклетникам быстро распространяется по листу, выделяющийся кислород распространяется по межклетникам и выходит через устьица (при дыхании наоборот)) нормальное течение фотосинтеза.
Если лист обращён ребром к свету, то столбчатая ткань развивается с обеих сторон листа.
Распределение губчатой и столбчатой ткани зависит от освещения. Чем больше освещённость, тем сильнее развита столбчатая ткань. При затенении сильнее развивается губчатая ткань и сильнее будет идти транспирация.
Поэтому верхние (наружные) листья (световые) и нижние (расположенные в глубине кроны дерева) (теневые) имеют разное соотношение столбчатой и губчатой ткани.
Световые листья мелкие и более толстые, с мощной кутикулой, хорошо развита столбчатая ткань.
Теневые листья более тонкие и крупные, столбчатая ткань развита плохо, часто 1 слой, клетки имеют форму воронок, направленных широкой стороной к поверхности листа, преобладает губчатая ткань.
У большинства однодольных растений, некоторых двудольных и хвойных мезофилл однородный, не дифференцирован на столбчатый и губчатый. Такой мезофилл называется изопалисадным.
Проводящие и механические ткани – образуют жилки листа.
Жилки – это коллатеральные, закрытые сосудисто-волокнистые пучки. Флоэма в пучке обращена к нижней стороне листа, а ксилема – к верхней. Снизу и сверху они армированы волокнами склеренхимы. Жилки литьев ветвятся, и более мелкие жилки имеют более простое строение. У них отсутствуют механические ткани (есть только ситовидные трубки и сосуды). У некоторых растений тонкие жилки состоят только из трахеид, которые непосредственно соприкасаются с тканями листа. Кроме транспорта воды по этим трахеидам передвигаются вещества – ассимиляты. У других растений тонкие жилки могут состоять только из ситовидных элементов, у трубок неясно выражены «ситечки» или их нет совсем, клетки – спутницы могут исчезать, а иногда становятся крупнее. На концевых участках такие жилки представлены только материнскими клетками флоэмы, не дифференцированными на ситовидные трубки и клетки-спутницы. Современные исследования выявили несколько типов строения мелких жилок (см учебник.)
У многих растений вокруг жилок имеется обкладка из паренхимных клеток. Эти клетки вытянуты вдоль жилок, не содержат хлоропластов. Через них в жилки поступают продукты фотосинтеза.
Иногда механических тканей жилок оказывается недостаточно, и тогда образуются дополнительные механические ткани. В крупных жилках сверху и снизу добавляется колленхима (она часто присутствует и в черешках листа), иногда развивается и добавочная склеренхима. Мезофилл может укрепляться склереидами – идиобластами, рассеянными между ассимиляционными тканями. У некоторых растений в листовой пластинке развивается много лубяных волокон (агавы, пальмы, банан, дерево путешественников).
Выделительные ткани — желёзки с эфирными маслами, вместилища смол, млечники, гидатоды и т.д..
Анатомо топографическое строение листа
Лист — вегетативный орган растения, располагающийся на побеге. Место расположения листа на побеге называется узел. Узел (лат. nodus) — участок побега (стебля) растения, от которого отходят боковые органы (ветви, листья, почки, придаточные корни и другие.)
Строение и функции листа
Основная ткань пластинки листа — мезофилл. Выделяют столбчатый и губчатый мезофилл, функции которых различны.
Благодаря наличию хлоропластов в клетках столбчатой ткани мякоти листа происходит процесс фотосинтеза, в результате которого образуется большое количество органических веществ, доставляемых флоэмой в разные части растения. Вообразите следующую информацию в виде 3D-модели: проводящая система листа является продолжением проводящей системы стебля, в месте узла происходит отхождение сосудисто-волокнистого пучка в направлении листа.
В губчатой ткани листа расположены межклетники, вход в которые открывают устьица. Здесь происходит газообмен между организмом растения и внешней средой, заключающийся в процессах дыхания и фотосинтеза. Крайне важно разделить два понятия: фотосинтез и дыхание.
Не удивляйтесь тому, что растения поглощают кислород в процессе дыхания. Все живые клетки аэробных организмов находятся в процессе дыхания постоянно, днем и ночью. Запомните, что дыхание это поглощение кислорода и выделение углекислого газа. В ходе светозависимой фазы фотосинтеза напротив, кислород выделяется как ненужный побочный продукт, а углекислый газ поглощается клетками.
Осуществляется через устьица в эпидермисе (кожице).
Самые первые листья растения — зародышевые листья (семядоли или семенодоли), которые развиваются у зародыша ещё в семени. В дальнейшем листья формируются из примордиев — нерасчленённых зачатков листьев в виде бугорков или валиков на конусе нарастания побега.
Основные части листа
Это расширенная нижняя часть листа. У некоторых растений оно, разрастаясь, преобразуется в незамкнутую или замкнутую трубку, которую называют листовое влагалище.
Выполняет главные функции листа — газообмен и фотосинтез, в основании пластинка сужается и переходит в стеблевидный черешок.
Это тонкая стеблевидная часть листа, идущая от листовой пластинки к узлу побега.
Меняя свою форму, черешок смещает листовую пластинку. Таким образом, основная функция черешка — обеспечить как можно большую освещенность листовой пластинки, вынести листья к свету. Именно так и создается листовая мозаика — расположение листьев на растении, при котором они не затеняют друг друга. Листья с черешками называются черешковыми, без черешка — сидячими.
Выросты листообразной формы, расположенные у основания листа. Они могут срастаться со стеблем или быть свободно расположенными. У многих растений прилистники отсутствуют в принципе, или образуются, но рано отмирают.
Лист называют полным, если в составе его элементов имеется пластинка, основание, прилистники и черешок. Полные листья характерны для многих широко известных растений: рябина, дуб, черемуха, роза.
Лист называют неполным, если у него отсутствует черешок (сидячий лист), прилистники или пластинка. Сидячие листы, лишенные прилистников, имеют лен, гвоздика, алоэ. Отсутствуют прилистники также на листьях картофеля, сирени, капусты. В редких случаях лист может не иметь листовой пластинки, тогда ее функции перенимают черешок — у акации, прилистники — у чины безлисточковой.
Жилкование листьев
Это обозначение системы жилок с проводящими пучками в листовой пластинке. Жилкование листьев бывает:
- Вильчатое (дихотомическое) жилкование
Встречается у многих папоротниковидных растений и примитивных семенных, при вильчатом жилковании жилки делятся дихотомически (одна жилка разделяется на две жилки).
При таком типе жилкования крупные жилки проходят вдоль листовой пластинки параллельно друг другу. Характерно для злаковых растений.
Отличается наличием крупных жилок, которые подобно дуге изогнуты вдоль листовой пластинки. Характерно для однодольных.
Перистое (перисто-сетчатое) жилкование
Для этого типа характерна выраженная центральная (главная) жилка, от которой в стороны отходят более тонкие боковые ветви. Имеется у дуба черешчатого, черемухи обыкновенной.
Пальчатое (пальчато-сетчатое жилкование)
Такой тип жилкования отличается наличием нескольких примерно одинаковых по размеру крупных жилок, расходящихся веером по пластинке, при этом сходящихся в одной точке у ее основания. Имеется у манжетки обыкновенной, клена платановидного.
Форма листа
Листья подразделяются на простые и сложные. Лист называют сложным, если несколько листовых пластинок, прикрепленных собственными короткими черешочками, располагаются на одном общем черешке (рахисе). Каждую листовую пластинку сложного листа называют листочком или пластиночкой. Сложные листья (названия которых говорят сами за себя) бывают:
- Однолисточковые — у мандарина, лимона.
- Тройчатосложные — у земляники, клевера.
- Пальчатосложные, состоящие из множества листовых пластинок, у люпина, каштана конского.
Необходимо особо отметить, что есть сложные листья, у которых листочки расположены по всей длине рахиса — пункты 4 и 5.
Простым листом называется лист, состоящий из одной листовой пластинки. Простые листья подразделяются на несколько типов, в зависимости от структуры листовой пластинки. Простые листья могут быть:
- С цельной листовой пластинкой — сирень, береза, тополь, яблоня.
- С рассеченной (расчлененной) листовой пластинкой. Каждую отдельную часть простой пластинки называют сегментом. Здесь также имеется еще одно деление, по степени расчлененности листовых пластинок различают:
- Пальчтолопастную (перилопастную) — в случае если расчленение не превышает 1/3 всей поверхности листовой пластинки.
- Перистолопастную (перистораздельную) — расчленение не превышает половины (до 1/2) листовой пластинки.
- Пальчаторассеченную (перисторассеченную) — расчленение достигает главной жилки листа или основания листовой пластинки.
Листорасположение
Представляет собой порядок расположения листьев на стебле. Выделяют следующие типы листорасположения:
- Очередное — от узла отходит только один лист. Имеется у березы, липы, дуба.
- Супротивное — на узле располагаются два листа, супротив (напротив) друг друга. Встречается у бузины, клена, калины.
- Мутовчатое — на узле стебля 3 и более листьев. Есть у вороньего глаза, ветренницы, элодеи.
Видоизменения листьев
Это интереснейшие приспособления, которые возникли в процессе приспособления растений к различным средам обитания. Они выполняют дополнительные функции, но главная их задача — это адаптация растения к условия среды.
Не все растения питаются автотрофно, для некоторых из них свойственен гетеротрофный тип питания. Известный пример росянка капская — насекомоядное растение. Ее лист покрыт липкой вязкой массой, которая выделяется волосками листа. Если насекомое садится на лист, то приклеивается к нему, волоски начинают сворачиваться, и насекомое оказывается в образовавшейся полости. После чего начинается выделение ферментов в полость и переваривание насекомого.
Образования, которые выполняют опорную функцию. Цепляясь усиками за опору, растение занимает в пространстве вертикальное положение, растут вверх. Имеются у чины, гороха.
Выполняют различные функции. К примеру, чешуи почки защищают ее от механических повреждений, а листья у лука в луковице превращены в сочные чешуи, которые запасают питательные вещества.
Ограждают растение от поедания его животными. Подобную защитную функцию выполняют колючки барбариса, кактуса.
Эти видоизменения листьев не утратили свою основную функцию, и приобрели дополнительную — запасание воды. Особенно актуальна эта функция для растений суккулентов, произрастающих в местах с засушливым климатом — алоэ, молодил, очиток.
Хвоя — это видоизмененные листья голосеменных (хвойных) растений. Таким листьям, в отличие от неизмененных, нужно меньше питательных веществ и воды. Они способны противостоять холоду и засухе, при этом выполняя свою основную роль — обеспечение процесса фотосинтеза.
Вечнозелеными растениями является подавляющее большинство голосеменных, которые сохраняют хвою в течение 12 месяцев, не сбрасывая ее перед зимой. У отдельных видов, сосны долговечной, хвоя сохраняется до 45 лет.
© Беллевич Юрий Сергеевич 2018-2023
Данная статья написана Беллевичем Юрием Сергеевичем и является его интеллектуальной собственностью. Копирование, распространение (в том числе путем копирования на другие сайты и ресурсы в Интернете) или любое иное использование информации и объектов без предварительного согласия правообладателя преследуется по закону. Для получения материалов статьи и разрешения их использования, обратитесь, пожалуйста, к Беллевичу Юрию.
