- Первичное строение стебля
- Первичное анатомическое строение стебля.
- Работа 28. Строение стебля травянистого двудольного растения на примере кирказона обыкновенного (Aristolochia clematites l.) ход работы
- Работа 29. Строение стебля однодольных растений на примере кукурузы обыкновенной (Zea mays l.) ход работы
Первичное строение стебля
Ниже конуса нарастания происходит активное формирование и рост постоянных тканей. У всех семенных растений стебель первичного строения состоит из 3 анатомо-топографических зон:
1) Покровной (эпидермы)
2) Первичной коры
3) Центрального цилиндра (стели).
Первичная кора – часть стебля, между эпидермой и центральным цилиндром. Всегда живая, деятельная часть стебля. Обычно первичная кора состоит из паренхимы, но иногда в её составе может быть и механическая ткань: у двудольных – колленхима, у однодольных – склеренхима.
Первичная кора, находясь на периферии стебля, воспринимает солнечный свет и почти всегда имеет в своём составе хлоренхиму, особую разновидность паренхимы, клетки которой содержат хлоропласты и способны к фотосинтезу (поэтому молодые стебли зелёные). Она обычно расположена сразу под эпидермой. Часто роль хлоренхимы выполняет колленхима, которая дополнительно несёт механическую функцию и не препятствует росту стебля.
В средней части первичной коры обычно расположена запасающая паренхима.
Самый внутренний слой первичной коры – эндодерма состоит из крупных клеток, заполненных крахмалом, и называется крахмалоносное влагалище. В стебле этот слой не всегда хорошо выражен.
Под эндодермой находится центральный цилиндр или стела (стель).
Это центральная часть стебля (или корня) первичного строения, состоящая из проводящих тканей, паренхимы сердцевины и перицикла.
1) Наружная часть центрального цилиндра – перицикл (боковая остаточная меристема). Он быстро расходуется и в первичном стебле образует волокна склеренхимы и паренхиму или только паренхиму. У некоторых растений в стебле перицикла нет. Особенно активен перицикл у однодольных растений, он всегда формирует сплошное кольцо склеренхимы на периферии центрального цилиндра.
2) Главная часть центрального цилиндра – флоэма и ксилема, образованные за счёт работы прокамбия. Именно от их заложения, развития и расположения в стебле зависит строение центрального цилиндра.
Бывает 2 основных случая заложения флоэмы и ксилемы.
1. Прокамбий закладывается в виде отдельных продольных тяжей, в результате образуются сосудисто-волокнистые проводящие пучки, состоящие из флоэмы и ксилемы (обычно коллатеральные или биколлатеральные). Между пучками находятся радиальные полосы паренхимных клеток – сердцевинные лучи. Такой тип центральногоцилиндра называется пучковым.
Стебли двудольных и однодольных растений различаются по расположению пучков на поперечном срезе стебля:
А) у двудольных – коллатеральные или биколлатеральные открытые пучки располагаются кольцом вокруг паренхимной сердцевины или полости в центре стебля. Стелу (центр. цилиндр) такого строения называют эустелой. (Эустела может иметь и непучковое строение).
Б) у большинства однодольных – проводящие пучки располагаются диффузно по всему центральному цилиндру. Они могут быть и в перицикле, и тогда окружены склеренхимой, которую формирует перицикл, и иногда даже заходят в первичную кору. Пучки у однодольных коллатеральные или концентрические амфивазальные. ВСЕГДА ЗАКРЫТЫЕ! В стеблях однодольных растений вторичного утолщения нет, так как никогда не бывает камбия! Стелу такого строения называют атактостелой.
2. Непучковый (или сплошной) тип центрального цилиндра возникает тогда, когда прокамбий закладывается сплошным кольцом и формирует сплошное кольцо флоэмы и сплошное кольцо ксилемы. Сердцевинные лучи есть, но они очень узкие, незаметные, состоят из 1-2 рядов паренхимных клеток. Непучковый тип центрального цилиндра формируется только у двудольных!
3) В центре стебля находится сердцевина. У первичного стебля сердцевина хорошо развита, занимает большой объем. Она состоит из малоспециализированных паренхимных клеток, выполняющих запасающую функцию. Клетки сердцевины быстро прекращают делиться и при росте стебля в толщину часто разрываются, тогда на месте сердцевины образуется центральная полость.
Таким образом, на поперечном срезе стебля хорошо видно, что наибольший объём в нём занимает центральный цилиндр, на периферии которого находятся проводящие и механические элементы – флоэма и ксилема. Первичная кора занимает небольшой объём. Таким образом, достигается наилучшая механическая прочность и стебель хорошо противостоит нагрузкам (в основном на излом).
На продольном разрезе стебля первичного строения хорошо видно, что в местах прикрепления листьев – узлах, проводящие ткани листа проникают в стелу стебля. Эта единая проводящая система формируется уже в апексе при заложении узлов с листовыми зачатками и почками.
Из основания листа в стебель могут входить один или 3-5 (чаще нечётное число) тяжей прокамбия, которые затем дифференцируются в проводящие пучки.
Совокупность пучков, входящих из листа в стебель, до места их слияния с проводящей системой стебля называется листовым следом. Ниже из проводящих пучков листа и стебля формируются общие пучки растущего побега, входящие в его проводящую систему. Из листа в стебель приходят вещества-ассимиляты, гормоны, стимулирующие развитие стебля, то есть листовые следы оказывают большое влияние на формирование стелы стебля. У растений с пучковым типом центрального цилиндра вхождение и слияние следов происходит легко между клетками паренхимы, окружающей пучки.
У двудольных растений со сплошным типом центрального цилиндра всё гораздо сложнее.
Так как через сплошное кольцо флоэмы и ксилемы пучки свободно пройти не могут, поэтому, уже при формировании постоянных тканей, в месте вхождения следа не развиваются проводящие ткани, а вместо них образуются клетки живой паренхимы. Т.о, на поперечном и продольном срезах виден прорыв в сплошном кольце флоэмы и ксилемы. Такие прорывы называются листовыми прорывами или листовыми лакунами.
Таким же образом происходит соединение поводящей системы почек и развивающихся из них боковых ветвей. Их следы называются следами ветвления (или стеблевыми следами), а прорывы соответственно – прорывы ветвления (или стеблевые прорывы).
Ниже места вхождения следов ветвления и листовых следов стебель утолщается, за счет входящих в него дополнительных проводящих тканей.
Образование листовых и стеблевых прорывов в сплошной проводящей системе стебля сыграло огромную роль в эволюции стелы первичного стебля. Произошёл переход от сплошного центрального цилиндра к пучковому, более физиологически и энергетически выгодному.
Тот или иной путь и характер расположения листовых и стеблевых следов, число проводящих пучков в следе закреплены генетически и являются важным систематическим признаком, позволяющим судить о родстве разных групп растений.
Понравилась статья? Добавь ее в закладку (CTRL+D) и не забудь поделиться с друзьями:
Первичное анатомическое строение стебля.
Лекция № 6. Стебель — ось побега.
Вопросы:
Определение и функции стебля.
Строение конуса нарастания.
Первичное анатомическое строение стебля.
Строение стебля однодольных и двудольных травянистых растений.
Строение стебля древесных двудольных и хвойных растений.
Определение и функции стебля.
Стебель – осевой, обычно радиально симметричный орган, обладающий длительным верхушечным (апикальным) ростом.
1. осуществляет двустороннее передвижение веществ между корнями и листьями,
2. поддерживает крону растения,
3. способствует увеличению общей ассимиляционной поверхности растения благодаря ветвлению,
4. участвует в хранении запасных веществ,
5. в молодом возрасте – осуществляет также фотосинтез.
Эти функции определяют наличие в стебле покровных, хорошо развитых проводящих, механических тканей и функционально развитой паренхимы.
Строение конуса нарастания.
Конусы нарастания побегов голосеменных и покрытосеменных растений состоят из нескольких слоев клеток апикальной меристемы.
В конусе нарастания стебля покрытосеменных растений выражены две зоны: наружная – туника, и внутренняя – корпус, которые различаются плоскостями клеточных делений (теория А. Шмидта и Дж. Будера) (рис. 1).
Туника может состоять из одного или нескольких слоев клеток, делящихся перпендикулярно поверхности, у большинства двудольных растений она двухслойная. Наружный слой туники дает начало протодерме, из которой затем образуется эпидерма, покрывающая листья и стебель. Если туника многослойная, то внутренний слой образует ткани первичной коры.
При наличии однослойной туники всю первичную кору и стелу образует корпус. Корпус образован массой клеток, которые делятся во всех плоскостях.
Зачатки листьев чаще всего возникают во втором слое туники, а пазушные почки закладываются в корпусе.
Рисунок 1. б) апекс покрытосеменных растений.
В результате деятельности первичных меристем апекса формируется первичное анатомическое строение стебля: эпидерма, первичная кора, центральный цилиндр и сердцевина.
Вторичное утолщение происходит за счет деятельности камбия.
Первичное анатомическое строение стебля.
Строение стебля, сформировавшегося в результате деятельности первичных меристем апекса, называется первичным. В стебле, при первичном строении можно различить три анатомо-топографические зоны:
1. покровную ткань,
2. первичную кору
3. центральный цилиндр.
Эпидерма, защищает стебель от испарения.
Под эпидермой находится наружный слой первичной коры — экзодерма — представленная хлоренхимой и (у двудольных) колленхимой. Во внутреннем, пограничном с центральным цилиндром слое — эндодерме — обычно накапливаются крахмальные зерна, и тогда он превращается в так называемое крахмалоносное влагалище (крахмалоносный слой). Крахмальные зерна под действием силы тяжести могут оседать в клетках. Благодаря этому эндодерма играет важную роль в геотропической ((от греч. trpos — поворот, направление), ростовые движения стебля растений обусловленные направленным действием силы земного тяготения) реакции стеблей
По периферии центрального цилиндра в перицикле расположена склеренхима. Склеренхимные волокна образуют сплошной слой или собраны около проводящих пучков, кнаружи от первичной флоэмы. Главный элемент центрального цилиндра (стелы) — проводящие пучки. Они образованы из прокамбиальных тяжей и состоят из первичных ксилемы и флоэмы. Дифференциация прокамбия проходит центростремительно: флоэма формируется от внешней стороны пучка к его центру, а ксилема — навстречу ей (рис. 2). Прокамбий может полностью превратиться в первичные проводящие комплексы, образовав закрытый коллатеральный пучок (у однодольных), или сохранившиеся клетки в центре пучка формируют камбий. Такие открытые пучки характерны для двудольных растений. Работа камбия обеспечивает формирование вторичных ксилемы и флоэмы.
Заложение прокамбия предопределяет строение проводящей системы:
1. Если прокамбий образует сплошной полый цилиндр, то из него формируются вложенные друг в друга цилиндры ксилемы и флоэмы (у некоторых хвойных и двудольных) – непучковое строение.
2. Если же прокамбий состоит из отдельных тяжей (у большинства однодольных, многих двудольных и хвойных), то возникающие первичные проводящие ткани сохраняют такое же пучковое строение.
Прокамбий возникает у основания листового зачатка, и его развитие идет в двух направлениях: к верхушке листового зачатка и вниз по стеблю, где он соединяется с тяжами, возникшим ранее. В той же последовательности идет и дифференциация флоэмы и ксилемы. Обычно раньше образуются элементы флоэмы, затем ксилемы. Проводящие пучки располагаются в паренхиме центрального цилиндра.
В центре стебля развивается хорошо заметная сердцевина. Паренхимные тонкостенные клетки сердцевины нередко разрыхляются, отмирают и заполняются воздухом, тогда вся ткань кажется белой (у подсолнечника, кукурузы, бузины). Иногда сердцевина отмирает очень рано, когда удлинение междоузлий еще не закончилось. Это влечет за собой разрыв сердцевины и образование полого стебля.
Первичное строение стебля сохраняется у однодольных растений в течение всей жизни, а у двудольных и голосеменных — лишь в ранние фазы его развития.
Работа 28. Строение стебля травянистого двудольного растения на примере кирказона обыкновенного (Aristolochia clematites l.) ход работы
Рассмотрите готовый препарат поперечного среза стебля кирказона при малом увеличении микроскопа. Пользуясь описанием препарата, найдите основные типы тканей, рассмотрите их строение и локализацию.
Зарисуйте схему строения фрагмента стебля (сектор) кирказона, используя условные обозначения тканей.
Описание объекта: стебель кирказона обыкновенного (поперечный срез). Эпидермис типичный, с ярко выраженной кутикулой. Первичная кора довольно широкая, в ее наружной части расположена пластинчатая колленхима. Глубже лежат крупные клетки паренхимы первичной коры. Самый внутренний однорядный слой первичной коры (эндодерма) – крахмалоносное влагалище, состоящее из плотно сомкнутых клеток с крахмальными зернами. Центральный цилиндр начинается склеренхимой перицикла с неровной внутренней границей, далее следует паренхима перицикла. Проводящие пучки открытые, коллатеральные, расположенные по кругу. Ксилема в них ориентирована к центру, флоэма – к периферии. Широкие межпучковые зоны представлены паренхимой сердцевинных лучей. На уровне пучкового камбия расположены клетки межпучкового камбия, образующие клетки лучевой паренхимы. В клетках паренхимы первичной коры, клетках лучей и сердцевины встречаются друзы оксалата кальция.
Рис. 28. Схема строения стебля кирказона обыкновенного (Aristolochia clematites L.) на поперечном срезе:
II – первичная кора: 1 – колленхима, 2 – паренхима, 3 – эндодерма (крахмалоносное влагалище), III – центральный цилиндр: 4 – склеренхима перицикла, 5 – паренхима перицикла,
6 – коллатеральный открытый проводящий пучок (6а – первичная флоэма,
6б – вторичная флоэма, 6в – пучковый камбий, 6г – вторичная ксилема,
6д – первичная ксилема), 7 – межпучковый камбий, 8 – сердцевинные лучи, 9 – сердцевина.
Справка: В стебле однодольных растений выделяется три или две топографические зоны (во втором случае отсутствует первичная кора). Стебель однодольных всегда имеет пучковое строение, камбий в пучках отсутствует, размеры пучков увеличиваются от периферии стебля к центру.
Работа 29. Строение стебля однодольных растений на примере кукурузы обыкновенной (Zea mays l.) ход работы
Рассмотрите готовый препарат поперечного среза стебля кукурузы при малом увеличении микроскопа. Пользуясь описанием препарата, найдите основные типы тканей, рассмотрите их строение и локализацию.
Зарисуйте схему строения фрагмента стебля кукурузы, используя условные обозначения тканей.
Описание препарата. На поперечном срезе стебля кукурузы выделяют две анатомо-топографические зоны: эпидермис и центральный цилиндр. Зона первичной коры отсутствует. Склеренхима перицикла располагается под эпидермой. Закрытые коллатеральные армированные пучки многочисленны и расположены по всему сечению центрального цилиндра. Первичная ксилема состоит из 3-5 сосудов. Сосуды протоксилемы (кольчатые и спиральные) составляют радиальную цепочку. Метаксилема представлена двумя крупными пористыми сосудами, между которыми расположены волокнистые трахеиды или волокна с одревесневшими оболочками. Первичная флоэма примыкает к сосудам метаксилемы с наружной стороны. Она состоит из крупных ситовидных трубок и мелких клеток-спутниц. На поперечном срезе флоэма имеет вид сеточки с мелкими и крупными ячейками. Вокруг периферических пучков развивается мощная склеренхимная обкладка. У центральных пучков склеренхимная обкладка хорошо выражена над флоэмой и с внутренней стороны ксилемы, а также по сторонам крупных сосудов метаксилемы.
Рис. 29. Схема фрагмента стебля кукурузы обыкновенной ((Zea mays L.) на поперечном срезе:
II – центральный цилиндр: 1 – склеренхима центрального цилиндра,
2 – паренхима центрального цилиндра, 3 – закрытый армированный коллатеральный пучок
(3а – протофлоэма, 3б – метафлоэма, 3в – метаксилема, 3г – протоксилема,