Анатомо топографические зоны осевых органов растений

АНАТОМИЯ ОСЕВЫХ ОРГАНОВ РАСТЕНИЯ

АНАТОМИЯ ОСЕВЫХ ОРГАНОВ РАСТЕНИЯ

Первичное строение (корня/стебля) –

строение корня/стебля, сформировавшегося в результате деятельности первичных меристем

апекса.

Наблюдается в молодых участках стебля, у корня/стебля однодольных растений сохраняется в течение всей их жизни.

Вторичное строение (корня/стебля) –

строение корня/стебля, возникающее в результате деятельности вторичных меристем (камбия и феллогена), сопровождается ростом корня/стебля в толщину. Отличается от первичного строения наличием вторичной ксилемы, вторичной флоэмы и перидермы.

АНАТОМО-ТОПОГРАФИЧЕСКИЕ ЗОНЫ СТЕБЛЯ

1. Покровная зона: первичные покровные ткани (эпидерма).

2. Первичная кора представлена в первую очередь паренхимными тканями с включениями механических тканей.

3. Стела состоит из:

· Внешний слой – перицикл;

· Средний слой – проводящие элементы;

· Внутренний слой – сердцевина (паренхима).

ТЕРМИНЫ

1. Кора –

общее название совокупности тканей, расположенных снаружи от камбия. Имеется как в стеблях, так и в корнях, состоит из тканей различного строения и происхождения.

· Первичная кора –

располагается непосредственно под первичными покровными тканями. Состав входящих в неё тканей различается. В стеблях двудольных первичная кора обычно представлена колленхимой и паренхимой, внутренний слой которой (эндодерма) функционирует как крахмалоносное влагалище. Часто, кроме этих тканей, в первичной коре встречается субэпидермальная хлоренхима. У однодольных колленхимы обычно нет, но у многих имеется склеренхима. Внутренний слой первичной коры, прилегающий к центральному цилиндру, называется эндодермой, однако он не всегда бывает хорошо выражен.

· Вторичная кора –

совокупность гистологических элементов, образованных камбием в наружную (коровую) часть стебля (внутрь он откладывает вторичную ксилему, или вторичную древесину). Вторичная кора включает в себя участки вторичной флоэмы и разделяющие их сегменты или тяжи сердцевинных лучей. Гистологически лучи образованы паренхимными клетками, вторичная флоэма же — проводящая ткань и состоит из ситовидных трубок и других элементов.

2. Перидерма –

комплексная вторичная покровная ткань у растений. Заменяет первичную покровную ткань – эпидермис. Образуется на стеблях, корнях, корневищах, клубнях, изредка на листьях и плодах.

Перидерма состоит из комплекса различных по строению и функциям тканей:

· феллема (пробка) — вторичная покровная ткань, состоит из мёртвых клеток, заполненных воздухом или коричневыми смолистыми или дубильными веществами. В процессе опробковения на её первичную оболочку откладывается суберин, а со стороны клетки на субериновый слой откладывается целлюлозная вторичная оболочка. В стенках клеток пор нет.

· феллоген (пробковый камбий) — однослойная меристема, состоит из коротких клеток, таблитчатых в поперечном сечении.

· феллодерма (пробковая паренхима) состоит из живых, внешне похожих на клетки феллогена клеток. Они обычно содержат запасные вещества, которые используются феллогеном.

Перидерма (особенно пробка) выполняет следующие функции:

· защита внутренних тканей от высыхания;

· водо- и газонепроницаемость;

· газообмен, осуществляемый через чечевички;

3. Корка (ритидом) –

наружная часть коры многолетних побегов и корней, состоит из омертвевших участков первичной коры и вторичной флоэмы. Эти две ткани разделяются перидермами, образуемыми неоднократно закладываемыми феллогенами. Периферические слои корки опадают, и старый слой феллогена отмирает. Вместо него дальше от центра закладывается новый слой, и, таким образом, формируется несколько перидерм. Отмирание тканей, располагающихся между перидермами, обусловлено газо- и водонепроницаемостью входящей в перидерму пробки.

4. Перицикл –

перикамбий, слой клеток первичной меристемы в корнях и иногда стеблях, окружающий центральный цилиндр и располагающийся под эпидермой. Состоит из одного, реже неск. (голосеменные) слоев паренхимных клеток. Из него в корнях первичного строения образуются все боковые корни. В корнях вторичного строения (двудольные) при помощи клеток перицикла камбий смыкается в общее кольцо и формирует широкие лучи корня, в которых откладываются запасные вещества и происходит новообразование придаточных корней и почек. Из перицикла возникает феллоген, образующий перидерму на утолщённых корнях.

5. Центральный (осевой) цилиндр, или стела –

центральная, или осевая, часть стебля и корня высших растений, состоящая из проводящих и механических тканей и окруженная первичной корой.

Источник

Морфология растений / Барабанов Е.И. Атлас по ботанике. Анатомия, морфология и систематика высших растений

3.2. Побег. Видоизменение побега. Стебель. Лист

В зависимости от длины междоузлий побеги бывают удлиненными (у большинства древесных растений) и укороченными (например, у яблони). У таких травянистых растений, как одуванчик, земляника, подорожник, укороченные побеги

представлены в виде прикорневой розетки.

Расположение побегов в пространстве ( рис. 3.11 ). По характеру расположения побега в пространстве различают: 1) прямостоячий побег; 2) приподнимающийся побег — в гипокотильной части развивается в горизонтальном направлении, а в дальнейшем растет вверх как прямостоячий; 3) стелющийся побег — растет в горизонтальном направлении, параллельно поверхности земли; 4) если на стелющемся стебле имеются пазушные почки, которые укореняются, то побег называется ползучим ( усы ) , в узлах таких побегов образуются придаточные корни (традесканция) или усы-столоны, заканчивающиеся прикорневой розеткой и дающие начало дочерним растениям (земляника); 5) вьющийся побег — обвивает дополнительную опору, так как в нем плохо развиты механические ткани (вьюнок); 6) цепляющийся побег — растет так же, как и вьющийся, вокруг дополнительной опоры, но с помощью специальных приспособлений — усиков (видоизмененной

части сложного листа).

Характер ветвления побега. Ветвление побега у растений необходимо для увеличения площади соприкосновения со средой — водной, воздушной и почвенной ( рис. 3.12 ). Различают следующие виды ветвления побега:

• моноподиальное — длительное время сохраняется рост побега за счет верхушечной меристемы (ель);

• симподиальное — ежегодно верхушечная почка отмирает, а рост побега продолжается за счет ближайшей боковой почки (береза);

Рис. 3.12. Ветвление побега:

а — моноподиальное; б — ложнодихотомическое; в — симподиальное;

1 — верхушечная почка, 2 — боковая почка, 3 — главный стебель, 4 — боковой побег I порядка, 5 — боковой побег II порядка, 6 — боковой побег III порядка, 7 — боковой побег IV порядка

Глава 3. Анатомо-морфологическое строение вегетативных органов

• ложнодихотомическое (при супротивном листорасположении, вариант симподиального) — верхушечная почка отмирает, а рост идет за счет двух ближайших боковых почек, расположенных ниже апекса (клен);

• дихотомическое — конус нарастания верхушечной почки (апекс) делится

надвое (плаун, маршанция и т.д.).

Метаморфозы побегов. Видоизменение побегов произошло в процессе длительной эволюции, в результате приспособления к выполнению специальных функций. Например, корневища, клубни и луковицы, являясь запасающими побегами, часто выполняют функцию вегетативного размножения. Видоизменения побега способны также служить органом прикрепления (усики) и средством защиты (колючки).

Подземные видоизменения побегов . К этим видоизменениям побегов относятся корневище, клубень, луковица и клубнелуковица ( рис. 3.13 ).

Корневище (папоротник, ландыш) — многолетний подземный побег, имеющий редуцированные листья в виде бесцветных или бурых мелких чешуек, в пазухе которых лежат почки.

Клубень (картофель) — метаморфоз побега с ярко выраженной запасающей функцией стебля, наличием чешуевидных листьев, которые быстро сшелушиваются, и почек, формирующихся в пазухах листьев и называемых глазками. Столоны — однолетние подземные недолговечные корневища, на которых образуются клубни.

Луковица — укороченный побег, стеблевая часть которого называется донцем. В луковице различают два типа видоизмененных листьев: листья с чешуевидными сочными основаниями, запасающими воду с растворенными в ней питательными веществами (главным образом сахарами), и листья сухие, покрывающие луковицу снаружи, выполняющие защитную функцию. Из верхушечной и пазушных почек вырастают фотосинтезирующие надземные побеги, а на донце образуются придаточные корни. Различают два типа луковиц: а) у лука репчатого монолит луковицы образован разросшимися основаниями зеленых листьев, содержащих воду и питательные вещества; б) у лилии монолит луковицы представлен видоизмененными бесцветными чешуевидными листьями, также содержащими запасающие вещества.

Клубнелуковица (гладиолус) — видоизмененная луковица с разросшимся донцем, образующим клубень, покрытый основаниями зеленых листьев. Зеленые листья высыхают и образуют пленчатые чешуи.

Надземные видоизменения побегов. К этим видоизменениям относятся колючки, усики, кладодии и филлокладии ( см. рис. 3.13 ).

Колючки , происходящие из побегов, выполняют, главным образом, защитную функцию. Они могут образовываться за счет превращения бокового побега в острие — колючку. Многие виды боярышника имеют множественные колючки — это видоизмененные укороченные побеги, развивающиеся из пазушных почек нижней части однолетних побегов.

Усики характерны для растений, которые не могут самостоятельно поддерживать вертикальное (ортотропное) положение, и поэтому всегда образуются в пазухе листа. Неветвящаяся прямая часть усика представляет собой первое междоузлие

3.2. Побег. Видоизменение побега. Стебель. Лист

Источник

Анатомическое строение стебля травянистых растений

В стебле обычно выделяют 3 анатомо-топографические зоны: покровную, первичной коры и центрального, или осевого, цилиндра.

Стебель травянистых растений снаружи покрыт эпидермисом, под которым залегает первичная кора, состоящая либо только их паренхимы, либо из паренхимы и механической ткани (у однодольных – склеренхимы, у двудольных – колленхимы). Наружные слои паренхимных клеток часто зелёные, способны к фотосинтезу. Внутренний слой первичной коры дифференцируется в крахмалоносное влагалище, или эндодерму. Стенки клеток крахмалоносного влагалища часто неравномерно утолщены, пропитаны суберином и лигнином (на срезах видны как пояски Каспари).

Внутреннюю часть стебля занимает центральный цилиндр, состоящий из проводящих, механических и запасающих тканей. Периферическую часть центрального цилиндра, отделяющую проводящие пучки от первичной коры, называют перициклом. Он представлен либо паренхимой, либо склеренхимой (иногда перицикл отсутствует).

У травянистых двудольных растений проводящие пучки расположены кольцом вокруг сердцевины. При этом центральный цилиндр может иметь пучковое или непучковое строение. Проводящие пучки открытые (есть камбий), коллатеральные или биколлатеральные. Между ними находятся широкие или узкие сердцевинные лучи из паренхимы. Механические ткани обычно занимают периферическое положение, при этом колленхима входит в состав первичной коры, а склеренхима – в состав перицикла (склеренхима может отсутствовать).

Поперечный срез стебля кукурузы

В стебле кукурузы почти не развита первичная кора. Под эпидермисом расположено тонкое кольцо клеток склеренхимы из толстостенных одревесневших плотно прилегающих друг к другу клеток. Часть проводящих пучков примыкает к склеренхиме, другие расположены среди паренхимных клеток центрального цилиндра.

О собенностью проводящих пучков кукурузы (как и других злаков) является правильное чередование ситовидных трубок и клеток-спутниц во флоэме и немногочисленные сосуды ксилемы (рис. 63).

Рис. 63. Поперечный разрез стебля кукурузы (Zea mays L.) (по Л.И. Абрамовой и Н.А. Березиной, 1990):

2 – склерифицированная паренхима,

3 – основная паренхима,

4 – проводящий пучок

роводящие пучки закрытые, коллатеральные. Флоэма имеет вид сети, имеющей крупные ячейки (клетки ситовидных трубок) и мелкие узлы (прямоугольные клетки-спутницы с зернистым содержимым). Ксилема представлена 3-5 сосудами, между которыми находятся одревесневшие клетки механической ткани. При развитии пучка некоторые внутренние элементы ксилемы разрушаются, и образуется воздухоносная полость.

Проводящие пучки окружены обкладкой из механической ткани (склеренхимы) (рис. 64).

Рис. 64. Коллатеральный закрытый проводящий пучок кукурузы

1 – основная паренхима,

5 – древесная парехнима,

6 – пористые сосуды,

7, 8 – спирально-кольчатый и кольчатый сосуды,

9 – воздушная полость

Поперечный срез стебля тыквы

На поперечном срезе стебля тыквы видна покровная ткань – эпидермис из плотно сомкнутых клеток, покрытых слоем кутикулы. Местами на эпидермисе заметны многоклеточные волоски (рис. 65).

Под эпидермисом находятся участки механической ткани – уголковой колленхимы, для которой характерно утолщение стенок в местах соединения нескольких клеток, при этом смежные стенки двух соседних клеток остаются тонкими.

Между отдельными участками колленхимы и внутрь от колленхимы расположены клетки паренхимы, округлые в очертании, часто с хлоропластами. Внутренний слой паренхимы представляет собой эндодерму – крахмалоносное влагалище. Колленхима и паренхима с эндодермой вместе составляют первичную кору стебля, окружающую центральный проводящий цилиндр.

Внутрь от эндодермы расположено узкое кольцо плотно сомкнутых одревесневших многоугольных клеток склеренхимы (волокон) и несколько слоёв паренхимных клеток. Вместе склеренхима и паренхима составляют наружную часть центрального цилиндра – перицикл.

В центральной части среза находится пятилучевая воздушная полость, образовавшаяся в результате разрушения паренхимных клеток. Между лучами полости и снаружи от них среди клеток паренхимы расположены проводящие пучки – 5 больших и 5 маленьких.

Рис. 65. Анатомическое строение стебля тыквы (Cucurbita pepo L.) (по В.Н. Вехову и др., 1980):

1 – схема строения поперечного среза; 2 – строение наружной части стебля

ЭП – эпидермис; УКл – уголковая колленхима; П – паренхима; КВл — крахмалоносное влагалище; СкП – склеренхима перицикла; ВП – воздушная полость; НФл – наружная флоэма; Кмб – камбий; Кс – ксилема; ВФл – внутренняя флоэма; БП – биколлатеральные пучки

учки построены по одному плану, но лучше детально рассматривать крупный пучок (рис. 66). В центре каждого пучка расположена ксилема (обычно на срезах обработанных флороглюцином и соляной кислотой – красного цвета, т.е. ее клетки одревесневшие, содержат лигнин). В ней видны крупные отверстия с толстыми стенками – сосуды и мелкие клетки механической ткани. С внешней и внутренней стороны к ксилеме прилегает флоэма (т.е. пучки биколлатеральные). Флоэма состоит из крупных округло-многоугольных клеток ситовидных трубок (иногда заметны ситовидные пластинки), мелких клеток-спутниц и немногочисленных клеток паренхимы. Камбий, расположенный между ксилемой и наружной флоэмой, заметен только при большом увеличении микроскопа. Он представляет собой слой тонкостенных клеток, способных к делению. Вновь образованные клетки со временем дифференцируются в ксилему (внутрь от камбия) или флоэму (наружу от камбия).

У однодольных травянистых растений проводящие пучки расположены диффузно, они закрытые, коллатеральные или концентрические. Из механических тканей обычна склеренхима, вторичного утолщения стебля, как правило, нет.

Рис. 66. Биколлатеральный открытый проводящий пучок тыквы (Cucurbita pepo L.) (по В.Г. Хржановскому и др., 1963):

Источник