АНАТОМИЧЕСКОЕ СТРОЕНИЕ КОРНЕПЛОДОВ
Корнеплоды формируются из главного корня, в котором развивается запасающая паренхима, благодаря чему он достигает значительной толщины. По анатомическому строению различают монокамбиальные и поликамбиальные корнеплоды. У первых закладывается одно кольцо камбия, у вторых – несколько. Корнеплоды растений большинства семейств — монокамбиальные, они имеют вторичное анатомическое строение(рисунки 3, 4). При этом, у корнеплодов семейства сельдерейные (морковь, петрушка, сельдерей, пастернак) крупноклеточная запасающая паренхима сосредоточена во флоэме (коре), а у корнеплодов растений семейства капустные (редька, репа, турнепс, брюква) — в ксилеме (древесине). Корнеплоды с сильно развитой ксилемой более жесткие.
Корнеплоды свеклы (так же как корни шпината и других представителей семейства Маревые) — поликамбиальные, они имеют третичное строение (рисунок 5). Так, например, корень свеклы на десятый день жизни формирует камбий и обычным путем переходит к вторичному строению. Однако работа камбия не вызывает сильного утолщения, и его деятельность прекращается, когда корень достигает толщины карандаша. Дальнейшее утолщение корня происходит в результате работы нескольких возникающих последовательно камбиев. Первый добавочный камбий возникает из клеток перицикла и паренхимы первичной флоэмы, т. е. имеет лубоперициклическое происхождение. Клетки добавочного камбия делятся тангентально, создавая зону делящихся клеток. По периферии формируется второй добавочный камбий, внутренние же слои делящихся клеток создают широкое кольцо запасающей паренхимы и расположенные кольцом открытые коллатеральные пучки. Второй добавочный камбий создает свою зону утолщения и дает начало третьему добавочному камбию. Так последовательно закладываются все новые и новые кольца добавочного камбия. В корнеплодах хороших сортов свеклы число колец камбия доходит до 8. 12. В результате их деятельности главную массу корнеплода составляют широкие слои запасающей паренхимы между кругами пучков. По направлению к периферии эти слои становятся более узкими. Число добавочных камбиев кратно числу листьев в прикорневой розетке. В зависимости от сорта с появлением трех или шести листьев формируется новый добавочный камбий. Чем меньше листьев, тем меньше приток сахаров, меньше толщина корнеплода.
Рисунок 3. Анатомическое строение корня моркови: 1 – пробка; 2 – паренхима вторичной коры; 3 – камбиальная зона; 4 – вторичная ксилема; 5 – первичная ксилема; 6 – радиальный луч; 7 – первичная и вторичная флоэма.
Рисунок 4. Анатомическое строение корня редьки: 1 – пробка; 2 – паренхима вторичной коры; 3 – вторичная ксилема; 4- камбиальная зона; 5 – первичная ксилема; 6 – радиальный луч; 7 – первичная и вторичная флоэма.
Рисунок 5. Анатомическое строение корня свеклы: 1 – пробка; 2 – добавочные слои камбия; паренхима вторичной коры; 3 – вторичная ксилема; 4 – радиальный луч; 5 – первичная ксилема; 6 – камбиальная зона; 7 – первичная и вторичная флоэма, 8 – коллатеральные проводящие пучки.
Анатомическое строение корнеплодов.
Понятие о метаморфозе, гомологии, аналогии
Метаморфозами (от греч. metamorphosis — превращение) называют такие видоизменения органов, у которых дополнительные функции преобладают над главными, или орган в процессе развития приобрел какие-то новые функции, и очень сильно изменился морфологически и анатомически.
В зависимости от ряда причин у многих растений наблюдаются значительные изменения в строении корней, что связано с выполнением корнями дополнительных функций. Видоизменениями корней являются: запасающие, воздушные, корни-присоски и др.
Запасающие корни. У некоторых растений корни становятся местом отложения питательных веществ. Поэтому они имеют своеобразное строение и сильно утолщенную форму. По форме запасающие корни делят на корнеплоды и корнеклубни.
Корнеплод (у свеклы, редьки, моркови, репы и др.) представляет собой утолщенный, сочный, мясистый главный корень. Форма корнеплодов может быть обратноконусовидная, цилиндрическая, веретеновидная, реповидная. Корнеплоды содержат большое количество питательных веществ, и поэтому человек широко использует их для различных целей: в пищу, корм, для получения сахара (сахарная свекла).
Корнеплоды в большинстве случаев образуются у двулетних растений (свекла, морковь, брюква и др.) в 1-й год их жизни, в них накапливаются питательные вещества.
У дикорастущих двулетних растений корнеплоды перезимовывают в почве; корнеплоды же культурных растений (свекла, морковь и др.) осенью выкапывают и хранят без листьев в специальных хранилищах. Весной на 2-й год корнеплоды высаживают в почву, и они образуют репродуктивные органы — цветки, плоды и семена.
Корнеплоды растений семейств Сельдерейные (морковь, пастернак, петрушка, сельдерей и др.) и Капустные (репа, редька, редис и др.) имеют вторичное анатомическое строение. Первичная ксилема у корней тех и других диархная. Различия заключаются в соотношении по диаметру корнеплода флоэмы и ксилемы. У растений семейства Сельдерейные запасающая паренхима сильнее всего развита во флоэме, а у семейства Капустные — в ксилеме (рис. ).
У свеклы (семейство Маревые) утолщение корня происходит своеобразно. Первичная ксилема у корня свеклы также диархная. Переход к вторичному анатомическому строению происходит обычным путем. Однако деятельность камбия ограниченна. После отложения небольшого числа вторичных элементов камбий прекращает свою работу. Утолщение корня продолжается, но уже при участии перицикла. Оно происходит в результате деятельности нескольких возникающих последовательно один за другим колец добавочного камбия (рис. ). При этом паренхимные клетки перицикла, делясь преимущественно тангентальными перегородками, образуют кольцо меристематической ткани. В периферическом слое этого кольца возникают феллоген и его производные, а из внутреннего слоя клеток поделившегося перицикла формируется первый добавочный камбий. В самом начале своей деятельности добавочный камбий образует зону меристематически активных клеток. Наружные клетки ее в дальнейшем функционируют в качестве второго добавочного камбия. Внутренние же клетки камбиальной зоны, продолжая делиться, откладывают постоянные ткани: наружу тонкостенную паренхиму и местами небольшие группы вторичной флоэмы; внутрь камбий откладывает вначале крупноклеточную паренхиму; затем непосредственно под участками флоэмы — элементы ксилемы. Таким образом, в результате деятельности первого добавочного камбия возникает широкое кольцо паренхимной ткани с погруженными в нее открытыми коллатеральными пучками.
Спустя некоторое время начинают делиться и клетки кольца второго добавочного камбия, образуя новую зону меристематической ткани. Наружные клетки этой зоны дифференцируются в третье кольцо добавочного камбия, а внутренние порождают, подобно первому камбию, новое кольцо пучков и основной паренхимы. Третий добавочный камбий, в свою очередь, отчленяет наружу четвертое камбиальное кольцо, и процесс образования вторичных элементов повторяется. В результате деятельности ряда добавочных камбиев снаружи вторичной флоэмы возникают отчетливо выраженные концентрические кольца, состоящие из мелких пучков и тонкостенной паренхимы между ними, в клетках которой и откладываются основные запасы сахарозы и прочих питательных веществ корнеплода. Процесс вторичного утолщения у свеклы связан с развитием листового аппарата. Установлено, что число добавочных камбиальных колец кратно числу листьев в прикорневой розетке.
Корнеклубни, клубневидные корни, корневые шишки по форме напоминают клубни картофеля, но отличаются от них отсутствием глазков-почек — на утолщенной части. У корнеклубней почки имеются только наверху, у основания корневой шейки. Корневые клубни имеют такие растения, как георгины, батат (сладкий картофель), аконит и др.
Симбиоз корней. Высшие растения при помощи корней могут вступать в симбиоз (сожительство) с бактериями или грибами. Наиболее распространенными видами корневого симбиоза являются микориза и симбиоз с клубеньковыми бактериями.
Микориза. Часто внутри или на поверхности корней многих растений поселяются грибы, которые вступают в сложные взаимоотношения с корнями. Такое сожительство, или симбиоз, корней высших растений и грибов носит специальное название — микориза, или грибокорень. Сущность этого вида симбиоза заключается в том, что многие почвенные грибы, поселяясь на концах корней высших растений, оплетают их своей грибницей и образуют довольно плотный чехол. Гифы гриба, неглубоко внедряясь в корни, способствуют снабжению растения водой, минеральными солями, растение же поставляет грибу без азотистые органические вещества. У некоторых растений, особенно у древесных (дуб, сосна, осина и др.), наличие микоризы обязательна, так как у них выработался особый тип питания — микотрофный, без микоризы эти растения развиваются очень плохо.
Симбиоз с клубеньковыми бактериями. Кроме микоризы, существует симбиоз высших растений с бактериями. Этот тип симбиоза свойствен главным образом бобовым растениям (акации, клеверу, гороху, вике и др.). При симбиозе с клубеньковыми, бактериями на корнях бобовых растений образуются особые наросты, вздутия, которые обычно называются клубеньками. Появление таких клубеньков на корнях вызвано жизнедеятельностью особых клубеньковых бактерий, поселяющихся в корнях бобовых растений. Эти бактерии проникают в корни растений из почвы через тонкие стенки корневых волосков.
Под влиянием бактерий происходят усиленное размножение и увеличение в размерах периферийных паренхимных клеток корня, в которых поселяются бактерии. В результате клетки корня разрастаются, и на нем образуются наросты—клубеньки, в которых находится колония бактерий. У клубеньковых бактерий, как и у грибов, образующих микоризу, существует определенная специализация. В корнях отдельных видов бобовых растений поселяются определенные расы бактерий, которые способствуют созданию различных по форме корневых клубеньков. Например, клубеньковые бактерии гороха не могут жить в корнях фасоли или люпина и наоборот.
Размер клубеньков колеблется от булавочной головки до крупной горошины. Физиологическая роль клубеньковых бактерий заключается в том, что они обладают способностью усваивать и связывать свободный азот воздуха, к чему неспособны высшие растения. Таким образом, клубеньковые бактерии в результате симбиоза с бобовыми растениями улучшают их азотное питание, а при отмирании корней обогащают почву азотом, что способствует лучшему росту других растений.
Тема 10. Анатомическое строение корней древесных растений и корнеплодов
ЦЕЛЬ ЗАНЯТИЯ. Изучить анатомическое строение корней древесных растений и корнеплодов.
-Основные положения учения о клетке и растительных тканях, диагностические признаки растений, используемые при определении сырья.
-Элементы морфологии растений.
-Анатомо-топографический состав корня липы.
-Анатомо-топографический состав корнеплодов свеклы, редьки и моркови.
-Отличительные особенности анатомической структуры надземного стебля травянистых магнолиопсид и лилиопсид.
-Отличительные особенности анатомической структуры подземного стебля травянистых магнолиопсид и лилиопсид.
-Способ и результат окрашивания древесных волокон.
-Самостоятельно работать с ботанической литературой.
-Пользоваться биологическими и поляризационными микроскопами.
-Работать с микроскопом.
-Готовить временные микропрепараты.
-Изобразить анатомо- тографическую схему строения корня липы и корнеплодов.
-Зарисовать схематично часть среза корня липы и сделать обозначения.
-Указать тип покровной ткани корня липы или корнеплода.
-Перечислить гистологический состав центрального цилиндра корня липы
-Назвать тип проводящей системы корня липы.
-Указать отличительные особенности анатомической структуры корня древесного растения и травянистого.
-Указать отличительные особенности анатомической структурыразличных корнеплодов.
-Объяснить отличия в строении монокамбиальго и поликамбиального корнеплодов.
-Ботаническим понятийным аппаратом.
-Техникой микроскопирования и гистохимического анализа микропрепаратов растительных объектов.
-Навыками работы с биологическими и поляризационными микроскопами.
-Методами исследования растений с целью диагностики лекарственных растений и их примесей.
Яковлев Г.П., Челомбитько В.А. Ботаника. – С.- Пб., 2001.- C.167-169.
Яковлев Г.П., Челомбитько В.А., Дорофеев В.И. Ботаника.-С.-Пб.,2008.-С.186-189.
Галкин М.А.,Балабан Л.В. Ботаника. Лекц. курс-Пятигорск,2001.-С.79-80.
Галкин М.А., Хромцова Е.Н. Рабочая тетрадь.- Пятигорск, 2013.- С. 14.
ВНЕАУДИТОРНАЯ САМОСТОЯТЕЛЬНАЯ РАБОТА
В рабочей тетради выполнить задания: 32-36.
АУДИТОРНАЯ САМОСТОЯТЕЛЬНАЯ РАБОТА
Оборудование:микроскопы, лупы, пинцеты, препаровальные иглы, лезвия, предметные и покровные стекла; учебно-методические пособия, учебники, лекции, таблицы, схемы, фотографии.
Реактивы:растворI2 вKI, хлор-цинк-йод, раствор флороглюцина, серной кислоты раствор 50%.
Объекты:постоянные микропрепараты поперечного среза корня липы, корнеплодов моркови, редьки, свеклы; корень липы, корнеплоды редьки, моркови, свеклы.
Работа 1. Анатомическое строение корня липы (Tilia cordata Mill.)
Задание 1.Рассмотреть при малом увеличении микроскопа постоянный микропрепарат поперечного среза корня липы. Зарисовать анатомо-топографическую схему с указанием годичных колец, первичных и вторичных радиальных лучей. Обозначить: I – покровную ткань, II – центральный цилиндр.
Задание 2.Рассмотреть микропрепарат при большом увеличении микроскопа. Зарисовать анатомо-гистологическое строение корня. Обозначить перидерму, перицикл, флоэму, камбий, ксилему вторичную, ксилему первичную, паренхиму радиальных лучей. Указать тип проводящей системы.
Задание 3.Выполнить анатомо-гистологическое описание корня.
Работа 2. Анатомическое строение корнеплодов
а) корнеплод моркови (Daucus sativus Hoffm.Roehl.).
Рассмотреть при малом увеличении микроскопа постоянный микропрепарат поперечного среза корнеплода моркови. Зарисовать схему строения корнеплода с указанием границ покровной ткани, перицикла, флоэмы, камбия, ксилемы. Врисовать сосуды. Сделать обозначения.
б) корнеплод редьки (Raphanus sativus L.).
Рассмотреть при малом увеличении микроскопа постоянный микропрепарат поперечного среза корнеплода редьки. Зарисовать схему строения корнеплода с указанием границ покровной ткани, перицикла, флоэмы, камбия, ксилемы. Врисовать сосуды. Сделать обозначения.
в) корнеплод свеклы (Beta vulgaris L.).
Рассмотреть при малом увеличении микроскопа поперечный срез корнеплода свеклы. Зарисовать схему строения корнеплода с указанием границ покровной ткани, перицикла, добавочных камбиальных колец с их производными, флоэмы, камбия, ксилемы. Врисовать сосуды. Сделать обозначения.
Гистологический состав покровной ткани корня липы.
Гистологический состав центрального цилиндра корня липы.
Место локализации запасающей паренхимы в корнеплодах различного типа.